原生動(dòng)物種數(shù)繁多,數(shù)量巨大。已知有65000多種,,現(xiàn)生種約占一半,,其中多數(shù)為海洋種類。
按傳統(tǒng)觀點(diǎn),,原生動(dòng)物是一個(gè)門,。1980年國(guó)際原生動(dòng)物學(xué)家協(xié)會(huì)的分類和進(jìn)化委員會(huì)將原生動(dòng)物提為亞界,下分7個(gè)門,。有的學(xué)者還根據(jù)生物體內(nèi)某些蛋白質(zhì)的氨基酸成分,,對(duì)一些原生動(dòng)物進(jìn)行分類。
海洋原生動(dòng)物的主要類群為有孔蟲(Foraminifera),、放射蟲(Radiolaria),、腰鞭毛蟲(Dinoflagellata)、丁丁蟲(Tintinnida)和硅質(zhì)鞭毛蟲(Silicoflagellata),。
一般具自身分泌的特丁質(zhì)(tectin),、鈣質(zhì)或硅質(zhì)外殼,,亦可膠結(jié)外界的物質(zhì)形成外殼。殼由單房室或多房室組成,,殼體一般小于1毫米,,極少數(shù)可達(dá)數(shù)厘米。顆粒狀的粒網(wǎng)偽足從口孔或壁孔伸出,,經(jīng)反復(fù)分枝,、愈合,形成網(wǎng)狀,,有運(yùn)動(dòng),、攝食、消化和建造外殼等作用,。主要食物為硅藻,,亦兼食其他有機(jī)物(如菌類、植鞭毛藻,、纖毛蟲,、甲殼類幼蟲和線蟲等),個(gè)別種攝食砂粒,。它們也被其他生物所食,,因而成為海洋食物鏈的一個(gè)環(huán)節(jié)。有孔蟲的生殖方式有無(wú)性生殖和有性生殖兩種,。有性生殖的種類,,一般具有類似低等植物的世代交替現(xiàn)象,即無(wú)性的雙倍體世代與有性的單倍體世代交替,。這種特殊的世代交替生殖方式有別于所有其他動(dòng)物的世代交替方式,。生殖后的母體,原生質(zhì)耗盡,,生命終止,,僅剩空殼,。
有孔蟲主要生活于正常海洋環(huán)境,,分布甚廣,從潮間帶到深海盆,,從北極到南極海域都有,。大多數(shù)種類(約4000多種)生活在海底沉積物表層至數(shù)厘米內(nèi),少數(shù)固著于海草或其他物體上生活,,統(tǒng)稱為底棲有孔蟲,。它們的種類和數(shù)量,在水深不超過(guò)200米的陸架區(qū)最多,,迤向深海遞減,。它們對(duì)環(huán)境的反應(yīng)相當(dāng)敏感,,不少種有明顯的深度分布范圍,根據(jù)它們的分布趨勢(shì)可以劃出各個(gè)不同的深度帶,,因而有孔蟲是很好的海深指示生物,。
少數(shù)種類(約40種)隨海流移動(dòng),稱為浮游有孔蟲,。它們絕大多數(shù)出現(xiàn)于正常鹽度的大洋中,,少數(shù)幾種能生存在鹽度較低的海水中。一般說(shuō),,它們的數(shù)量隨深度而增多,。大洋中數(shù)量尤多,其沉降到海底的空殼要占沉積物的30%以上,,組成有孔蟲軟泥,,是海洋沉積生物中最重要的組成部分。
根據(jù)對(duì)溫度的適應(yīng)性,,有孔蟲可分暖水種和冷水種兩大類群,。南、北極海域有3~4個(gè)冷水種,,數(shù)量最多的為厚殼方球蟲(Globoquadrina pachyderma)和泡抱球蟲(Globigerina bulloides)兩個(gè)種,,它們的數(shù)量向低緯度遞減;在熱帶亞熱帶海域數(shù)量多的種類有敏納圓輻蟲(Globorotilia menardii),、 袋擬抱球蟲(Globigeri-noides sacculifer)等,,其數(shù)量向高緯度遞減以至絕跡,。根據(jù)各類有孔蟲出現(xiàn)數(shù)量最多的區(qū)域,,可將世界大洋的浮游有孔蟲劃分為 5個(gè)組合。這些組合的界線與地球的溫度帶界線和大洋環(huán)流的界線基本吻合,。
有孔蟲從寒武紀(jì)(距今5.7億年前~5億年前)到現(xiàn)代均有發(fā)現(xiàn),,歷時(shí)5億多年,已記載的約有34000多種,占已知原生動(dòng)物種數(shù)的半數(shù)以上,。其中現(xiàn)生的約有4600種,,如抱環(huán)蟲(Spiroloculina)、編織蟲(Textularia),、企蟲(Elphidium),。
大小由數(shù)微米到數(shù)厘米,單體或群體,,常呈球狀,。細(xì)胞質(zhì)由囊膜分為內(nèi)、外兩部分,,囊膜上有穿孔,,細(xì)胞質(zhì)可由孔中通過(guò),。囊內(nèi)有內(nèi)質(zhì)、細(xì)胞核,、油滴,、結(jié)晶體和凝塊,以及共生的蟲黃藻,;囊外為外質(zhì)層,,有各種形狀的偽足(如粒網(wǎng)偽足和軸足)。某些種類還有肌纖絲,,可使身體膨脹或收縮,,以在水中沉浮。絕大部分放射蟲都有骨骼,,骨骼形式繁多,,有放射形、同心形,、介殼形以及其他形狀,。骨骼結(jié)構(gòu)的形式是放射蟲分類的重要依據(jù)。除等幅骨蟲的骨骼是由硫酸鍶或由鈣鋁的硅酸鹽組成外,,大部分都是硅質(zhì),。
放射蟲僅生活于海洋,為大洋性浮游生物,,遍布世界各個(gè)海域的不同深度,,大多數(shù)分布在熱帶海區(qū)和大洋環(huán)流中。大部分種類分布在離岸較遠(yuǎn)的海域,,愈接近黑潮和灣流區(qū),,種類和數(shù)量愈多;近岸分布很少,,甚至沒(méi)有,。中國(guó)沿海有400多種,如四門孔蟲(Tetrapyle)(圖2),。放射蟲的現(xiàn)生種與化石種現(xiàn)記錄共約7180種,,分為等幅骨蟲類、多囊蟲類,、稀孔蟲類和捧矛蟲類,。在原生動(dòng)物中,其數(shù)量?jī)H次于有孔蟲,,死亡后的殘骸沉降到海底形成放射蟲軟泥等,。
具鞭毛的單細(xì)胞生物。大小由5微米到2毫米,,有一個(gè)較大的細(xì)胞核,,一個(gè)或多個(gè)呈棕黃色的葉綠體,,因而植物學(xué)家將其列為藻類。如夜光蟲(Noctiluca),,又被稱為夜光藻,;鎧角蟲(Ceratium),又被稱為角藻,。鞭毛兩根(一縱一橫),,自細(xì)胞壁的鞭毛孔生出,鞭毛的運(yùn)動(dòng)方式成為分類的重要依據(jù),。生殖方式為無(wú)性生殖的雙分裂,。大部分腰鞭毛蟲營(yíng)自由生活,少數(shù)屬共生,。具綠色色素體的腰鞭毛蟲是自養(yǎng),,缺綠色色素體者為異養(yǎng),少數(shù)種類為吞噬營(yíng)養(yǎng)?,F(xiàn)生種約有1000多種,。海洋腰鞭毛蟲可分為兩個(gè)主要生態(tài)類型:大洋型和淺海型。大洋型種類個(gè)體常較大,,并能在營(yíng)養(yǎng)十分缺乏的情況下生長(zhǎng),,它們的豐度呈季節(jié)性地波動(dòng),通常在晚春或夏季達(dá)到最高峰,,產(chǎn)生赤潮,。在海洋生物初級(jí)生產(chǎn)者中,海洋腰鞭毛蟲的數(shù)量?jī)H次于浮游植物的硅藻,,在海洋食物鏈中是一個(gè)重要角色,,成為較大的原生動(dòng)物(有孔蟲等)的餌料。
體表遍生細(xì)纖短毛,,靠纖毛的波動(dòng)得以運(yùn)動(dòng),。具一鎧殼,,殼為膠質(zhì),,除用來(lái)保護(hù)身體柔軟組織外,還可作為浮游器官,,并在移動(dòng)時(shí)指引方向,。運(yùn)動(dòng)時(shí)口端向后,類似槍烏賊那樣,。個(gè)體大小可由20微米到1000微米,,通常在100~200微米之間。已知約有1200種,,現(xiàn)生種為840種,,其中海洋種類約占40%,,如類鈴蟲(Codo-nellopsis)。丁丁蟲是海洋微型浮游動(dòng)物的一個(gè)主要成員,,可生活在各大洋和沿海水域,,絕大部分種類棲息在真光層上部。它們以細(xì)菌,、藻類,、腰鞭毛蟲和小型纖毛蟲為食,又是較大的浮游動(dòng)物(如被囊類)的餌料,。
硅質(zhì)鞭毛蟲為海洋浮游生物中分泌硅質(zhì)骨骼的小鞭毛蟲類,。個(gè)體小,直徑一般為20~50微米,。具黃綠色的色素體,,能營(yíng)光合作用,屬自養(yǎng)生物,,因而植物學(xué)家將其列入藻類,,稱為硅鞭藻。體內(nèi)有一無(wú)色圓形至卵圓形的細(xì)胞核,,原生質(zhì)透明清晰,。外層中骨骼彎角處伸出偽足,蟲體前端伸出單根鞭毛,。骨骼一般為小管狀,,呈放射對(duì)稱。現(xiàn)生約有58種,,如格棘蟲(Dictyocha),。
海洋原生動(dòng)物分布廣泛,從赤道熱帶海域到兩極寒冷水域都有分布,。大多數(shù)屬于大洋性浮游生物,,集中在食物豐富的海洋表層至水深100米處;也有很多底棲種類,。多數(shù)營(yíng)自由生活,,少數(shù)為寄生生活,在不利環(huán)境下一般會(huì)形成孢囊,。
海洋原生動(dòng)物繁殖率很高,,是其他動(dòng)物的理想食料。許多種類能通過(guò)培養(yǎng),,作為餌料,。它們具有一定的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,在浮游生物營(yíng)養(yǎng)循環(huán)中起著重要作用,是海洋食物鏈的重要組成部分,。
有孔蟲和放射蟲等類的鈣質(zhì)和硅質(zhì)骨骼沉降到海底,,形成生物沉積物,可作為地層劃分的依據(jù),。有人認(rèn)為,,海洋原生動(dòng)物的大量出現(xiàn)和沉積是形成石油的原因之一。
海洋原生動(dòng)物可作為細(xì)胞生物學(xué),、生物化學(xué)等研究的很好的實(shí)驗(yàn)材料,。