基本介紹

刺胞動物門（Cnidaria）又稱刺細(xì)胞動物門,，過去稱為腔腸動物門（Coelenterata）,，因為它的含義適用于刺胞動物及櫛水母動物，所以現(xiàn)多已廢棄不用,。刺胞動物體呈輻射或兩輻射對稱,，僅具二胚層，是最原始的后生動物,。體壁由外胚層,、內(nèi)胚層和中膠層組成。內(nèi)胚層圍成身體的整個內(nèi)腔稱消化循環(huán)腔,，腔腸一端為口,，他端閉塞，無肛門,。體壁中有刺細(xì)胞,。腔腸動物的骨骼主要為外骨骼，具有支持和保護功能,。多由幾丁質(zhì),、角質(zhì)和石灰質(zhì)構(gòu)成,。在很多珊瑚蟲中具有骨針或骨軸，它們存在于中膠層,，或突出于體表面,。有無性和有性兩種生殖方式，并往往出現(xiàn)在同一種的生活史中,，即水螅型世代用無性出芽生殖方式產(chǎn)生水母型世代,，而水母型個體脫離母體，長大成熟以后,，又以有性生殖方式產(chǎn)生水螅型個體,，兩個世代互相交替完成整個生活史。約1萬種,，可分為：水螅蟲綱,、缽水母綱和珊瑚蟲綱3綱，一般認(rèn)為水螅蟲綱是最原始的,。絕大部分海產(chǎn),，只有少數(shù)種類產(chǎn)于淡水，以熱帶和亞熱帶海洋的淺水區(qū)最豐富,。較小種類可作魚類食餌,，珊瑚骨骼（如紅珊瑚）可作工藝品，古珊瑚和現(xiàn)代珊瑚可形成儲油層,，海邊的珊瑚礁可作天然海堤,；海蜇鹽漬后成為食品，有些種類可作藥用,；有些浮游水母類可作為海流指示生物,；但是，有些大型水母（如霞水母,、根口水母）在大量出現(xiàn)時,，會阻塞或破壞漁網(wǎng)，有的?？煊跐O獲物中,，人食后中毒致死。刺胞動物除極少數(shù)種類為淡水生活外,，絕大多數(shù)種均為海洋生活,，多數(shù)在淺海，少數(shù)為深海種,，現(xiàn)存約11000種,，分為3個綱：水螅綱（Hydrozoa）、缽水母綱（Scyphozoa）、珊瑚綱（Anthozoa）,。

形態(tài)及特征

肌肉與運動

刺胞動物很少能做主動的移位運動,，運動的能力是很有限的，特別是水螅型,。運動是由表皮肌肉細(xì)胞中肌原纖維的收縮所引起,。例如水螅的身體可做伸縮運動，伸展時體長可達(dá)15～20mm,，收縮時體長僅0.5mm,，這種伸縮是爆發(fā)式的，每5～10分鐘左右爆發(fā)一次,，主要是由外皮肌細(xì)胞的縱行肌原纖維的收縮所引起,。身體一側(cè)的肌原纖維的收縮可引起身體的彎曲。有時靠彎曲身體及觸手并與基盤的交替附著而做翻斛斗式的運動,?；P處粘細(xì)胞可分泌大量的氣泡，可使水螅在水面上做短暫的漂浮,。缽水母類和珊瑚類的肌原纖維已與表皮細(xì)胞分離形成獨立的一層肌纖維,，例如水母的肌原纖維在下傘面及傘緣形成薄薄的一層肌肉環(huán)，有的被輻管分離成片狀,，其纖維有橫紋，它們做有規(guī)律的收縮,，使傘面有節(jié)奏的收縮運動,。當(dāng)傘緣收縮時，傘緣內(nèi)的水被噴出,，由于反作用力而推動水母體向上運動,，當(dāng)傘及傘緣肌肉舒張，被壓縮的中膠層的彈性,，使傘又恢復(fù)了原形,，水又重新進入傘緣內(nèi)，身體下沉,，但由于收縮比舒張要快,，所以水母還是可以向上垂直運動。水母類的垂直運動在有緣膜的水母可以看的更為清楚,。一旦肌肉停止收縮,，水母就會自然下沉。其水平方向的運動多是被動的,，多是由于水流及風(fēng)力所推動,。又例如在珊瑚類，海葵的肌原纖維在隔膜上形成發(fā)達(dá)的牽縮肌,，它的收縮非常有力,，所以當(dāng)海葵固著在巖石上是很難將它取下的,。

取食與消化

刺胞動物都是肉食性的,，以浮游生物，小的甲殼類,、多毛類甚至小的魚類為食,。由于食物的機械刺激和化學(xué)刺激，引起水螅類動物伸長觸手,，并放出刺絲囊以纏繞,、麻痹、毒殺捕獲物,，再將食物送入口中,。口區(qū)腺細(xì)胞分泌的粘液有利于食物的吞咽,，食物進入胃腔后,，胃層的腺細(xì)胞開始分泌蛋白酶，分解,、消化食物使之形成許多多肽,，同時在胃腔中由于營養(yǎng)肌肉細(xì)胞的鞭毛運動，食物得以混合與推動,。經(jīng)這種細(xì)胞外消化之后,，開始細(xì)胞內(nèi)的消化過程，營養(yǎng)肌肉細(xì)胞的偽足吞噬食物顆粒,，在細(xì)胞內(nèi)形成大量的食物泡,，經(jīng)過酸性及堿性的化學(xué)過程之后，營養(yǎng)物質(zhì)由細(xì)胞的擴散作用輸送到全身,。缽水母類及珊瑚類胃腔結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜,。缽水母的胃腔中有各種輻管及環(huán)管，胃囊中有內(nèi)胚層起源的胃絲,；珊瑚類的胃腔被許多隔膜分隔成許多小室,，隔膜上有隔膜絲。胃絲及隔膜絲中含有大量的刺細(xì)胞及腺細(xì)胞,，它們是將食物吞入胃腔之后才殺死及消化,。消化后的營養(yǎng)物通過各種管道輸送到全身，未消化的食物殘渣仍由口排出,。糖元及脂肪是腔腸動物的主要貯存物,。刺胞動物中許多種類,，特別是海洋中的造礁珊瑚類，體內(nèi)均有共生的藻類,，如動物黃藻,、腰鞭毛藻之類。藻類能進行光合作用,，產(chǎn)生甘油,、脂肪、糖及脯氨酸等,，并提供給刺胞動物作為其補充營養(yǎng),。這將在珊瑚綱中做進一步的敘述。

呼吸與排泄

刺胞動物沒有專門的呼吸及排泄器官,，由于身體是由兩層細(xì)胞圍繞胃循環(huán)腔所組成,，并通過口使胃腔與外界相通，實際上體壁的兩層細(xì)胞均與外界環(huán)境接觸,，所以呼吸與排泄作用可以由體壁細(xì)胞直接獨立進行,。出、入口及胃腔的水流可以攜帶入新鮮的氧氣,，并帶走代謝產(chǎn)物,。刺胞動物的主要含氮廢物是氨。

神經(jīng)傳導(dǎo)及感官

刺胞動物是最早出現(xiàn)神經(jīng)結(jié)構(gòu)的多細(xì)胞動物,。神經(jīng)結(jié)構(gòu)原始,，是由雙極神經(jīng)元、多極神經(jīng)元及神經(jīng)纖維聯(lián)合成神經(jīng)叢或神經(jīng)網(wǎng),，一般位于外表皮細(xì)胞基部肌肉層之外,，呈網(wǎng)狀分布，故稱網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)（netnervous system）,。由于神經(jīng)細(xì)胞可向各個方向傳導(dǎo)，也稱為漫散神經(jīng)系統(tǒng)（diffusenervous system）,。水螅就只有一個神經(jīng)網(wǎng),，但大多數(shù)腔腸動物除了表皮的神經(jīng)網(wǎng)之外，在胃層的基部也有一個神經(jīng)網(wǎng),，這兩個神經(jīng)網(wǎng)或是完全獨立的,，或有纖維相聯(lián)。1971年Westfall等首先證明了水螅及其他腔腸動物在神經(jīng)元之間,、神經(jīng)元與效應(yīng)器（表皮肌肉細(xì)胞,、刺細(xì)胞、腺細(xì)胞等）之間也存在著突觸傳遞（synaptic transmission）,。即神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)是由一個神經(jīng)元的軸突,，傳遞給另一個神經(jīng)元的樹突。軸突的末端具有突觸小泡（synaptic vesicle），樹突的末端沒有,。傳導(dǎo)時,，突觸小泡釋放乙酰膽堿引起后一個神經(jīng)元的興奮，沖動傳出以后,，乙酰膽堿被神經(jīng)末稍表面的膽堿酯酶水解成膽堿及乙酸而解除了激活作用,。以后又發(fā)現(xiàn)腔腸動物的突觸傳導(dǎo)分為兩種類型。一類突觸是對稱性的傳導(dǎo)（symmetrical）,，即兩個或多個神經(jīng)末端有突觸小泡,，因此沖動可以同時向兩個或幾個方向傳遞，這種傳導(dǎo)也叫非極性的傳導(dǎo)（nonpolarized transmission）,；另一類突觸是不對稱的（asymmetrical）,，即神經(jīng)細(xì)胞只有一個末端具突觸小泡，神經(jīng)沖動只能向一個方向傳導(dǎo),，因此也稱為有極性的傳導(dǎo)（polarized transmission）,。最近的研究證明刺胞動物的非極性傳導(dǎo)是很普遍的。也有人認(rèn)為刺胞動物的兩個神經(jīng)網(wǎng)一個是由多極神經(jīng)元形成的非極性傳導(dǎo),，也就是慢傳導(dǎo)系統(tǒng),；另一個是由雙極神經(jīng)元形成的極性傳導(dǎo)，也就是快傳導(dǎo)系統(tǒng),。刺胞動物的神經(jīng)元可以有2個,、3個或多個長的神經(jīng)突起，這些突起或與感官相聯(lián),、或與效應(yīng)器相聯(lián),、或與其他神經(jīng)元相聯(lián)、或者是同一個神經(jīng)元同時與感官與效應(yīng)器相聯(lián),，這種多樣性說明了神經(jīng)細(xì)胞傳導(dǎo)的原始性,。在生理意義上代表了高等動物所具有的感覺神經(jīng)、運動神經(jīng)及中樞神經(jīng)的起始階段,。此外,，刺胞動物的非神經(jīng)傳導(dǎo)，即上皮傳導(dǎo)也是很常見的,，例如刺細(xì)胞,、表皮肌肉細(xì)胞可以完全獨立于神經(jīng)元而被自身所控制。水母型的神經(jīng)結(jié)構(gòu)比水螅型復(fù)雜,，例如水螅水母,，除了傘部的神經(jīng)網(wǎng)之外，傘緣的上皮神經(jīng)細(xì)胞分別在傘緣的上,、下面集中形成兩個神經(jīng)環(huán),。下面（或稱外面）的一個神經(jīng)環(huán)更發(fā)達(dá),。缽水母類的水母型多數(shù)沒有這種神經(jīng)環(huán)，而是在傘緣集中形成4～8個神經(jīng)節(jié),。水母型個體均能表現(xiàn)出一種有節(jié)奏的收縮運動,，這是由于水母的神經(jīng)結(jié)構(gòu)每隔一定時間能自發(fā)地產(chǎn)生動作電位，并經(jīng)過神經(jīng)傳導(dǎo)引起整個身體的收縮,。研究已經(jīng)證明這種自發(fā)的動作電位是由起博點的神經(jīng)元所引起,。起博點神經(jīng)元在水螅水母存在于外神經(jīng)環(huán)中，在缽水母類存在于感官神經(jīng)節(jié)中,。而且每一個神經(jīng)節(jié)（一般4～8個）都有起博神經(jīng)元,，它是水母類有節(jié)奏博動的中心。一個水母體似乎有一個起博點就足以引起身體有節(jié)奏的收縮運動,，但實驗證明多個起博點比僅有一個起博點能使收縮的節(jié)奏更有規(guī)律,、更有保障、使間隔的時間也較短,。腔腸動物的水螅型體沒有明顯的感官,，其感覺細(xì)胞可分布全身，但觸手,、口區(qū)較為豐富,。水母型個體，在傘緣具有豐富的感覺細(xì)胞或感覺器官,。感覺細(xì)胞的細(xì)胞體都是具纖毛的,。感覺器官包括眼點及平衡囊。眼點是由感覺細(xì)胞構(gòu)成的杯狀物,，內(nèi)有色素顆粒分布,，它對光線或有正趨性，即有光時游向水面,?；?qū)庥胸?fù)趨性，即有光時下沉水底,，無光或弱光時浮向水面,。平衡囊在水螅水母結(jié)構(gòu)簡單，在緣膜基部或下傘面神經(jīng)環(huán)（即外神經(jīng)環(huán)）處形成一個小囊,，囊的內(nèi)壁有感覺細(xì)胞，細(xì)胞上也有纖毛,。囊的底部有一鈣質(zhì)結(jié)石,。它是一種重力感受器。當(dāng)傘緣傾斜時,，結(jié)石與感覺細(xì)胞的纖毛接觸,，并刺激纖毛細(xì)胞以產(chǎn)生動作電位,，抑制了該側(cè)肌肉纖維的收縮，通過肌肉收縮再調(diào)整身體使恢復(fù)平衡位置,。缽水母類的平衡囊結(jié)構(gòu)更復(fù)雜,，將在有關(guān)節(jié)中敘述

生殖與生活史

無性生殖及有性生殖在腔腸動物中都是很普遍的。無性生殖的主要形式是出芽生殖,，特別是在水螅型更為常見,。例如水螅出芽時從身體的靠基部通過體壁及胃腔的向外突出，再長出觸手與口即形成芽體,，以后芽體與母體分離即形成新的個體,。但在藪枝螅（Obelia）所形成的芽體與母體不分離則形成了群體。其次,，也可以通過分裂方式進行無性生殖,，主要發(fā)生在水螅型，例如?？梢钥v分裂,，缽水母的幼體以橫分裂進行無性生殖。此外水螅型一般具有很強的再生能力,，例如,，將水螅切成數(shù)段，條件合宜時每段都可以再生成一個新的個體,，再生時口與反口端的極性不變,，但口端的再生速度比反口端迅速。所以水螅型的再生現(xiàn)象也被認(rèn)為是無性生殖的一種方式,。有些生殖出現(xiàn)在多數(shù)水螅型及所有的水母型,，除少數(shù)種類例如水螅為雌雄同體之外，絕大多數(shù)種類為雌雄異體（或異群體）,。生殖細(xì)胞來源于間細(xì)胞,，然后遷移到固定的位置上形成生殖腺。水螅蟲綱的動物生殖腺來源于表皮層,，例如水螅,，水螅水母的生殖腺位于放射管下或垂唇周圍，但都是來源于表皮層細(xì)胞,。缽水母綱的生殖細(xì)胞起源于胃層位于胃囊低部,。珊瑚綱的生殖細(xì)胞是由胃腔中的隔膜上發(fā)生，也是內(nèi)胚層來源,。腔腸動物只有生殖腺,，沒有出現(xiàn)生殖導(dǎo)管及生殖附屬腺，生殖細(xì)胞成熟之后由口排出,，或由體壁破裂而釋放,。受精作用依不同的種而異,，或在體外海水中進行，或在垂管的表面,，或在胃腔內(nèi)生殖腺的部位進行,。卵裂是完全的，形成中空的囊胚,，經(jīng)移入法或內(nèi)陷法形成原腸胚,，結(jié)果形成兩層細(xì)胞，即兩個胚層,，內(nèi)部成團的細(xì)胞為內(nèi)胚層,，將來形成成體的胃層，外表的一層為外胚層,，將來形成成體的表皮層,。實心的原腸胚迅速延長，體表出現(xiàn)纖毛,，形成了自由游泳的浮浪幼蟲（planula）,。浮浪幼蟲早期沒有口及胃腔，游泳一段時間之后,，固著在水草,、巖石或其他物體上發(fā)育成水螅型體，或再經(jīng)過出芽生殖形成群體,。淡水生活的水螅沒有幼蟲期,，其受精卵直接發(fā)育。