基本介紹

海鞘(Ctyela Clava)屬于脊索動(dòng)物門(mén),、尾索動(dòng)物亞門(mén)，具有脊索,、背神經(jīng)管和咽鰓裂以區(qū)別脊索動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物的最主要的3個(gè)基本特征,。此外，還有三胚層,、后口,、存在次級(jí)體腔、兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的體制,、身體和某些器官的分節(jié)現(xiàn)象等,，這些共同點(diǎn)表明脊索動(dòng)物是由無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)化而來(lái)的。

尾索動(dòng)物(如海鞘)是脊索動(dòng)物中最低級(jí)的類(lèi)群,，身體包在膠質(zhì)或近似植物纖維素成分的被囊中,，幼體時(shí)期脊索在尾部，變態(tài)后脊索消失,，背神經(jīng)管退化成神經(jīng)節(jié),，鰓裂仍存在。成體具被囊,，大多營(yíng)固著生活,，體呈袋形或桶狀,，除個(gè)別種類(lèi)外,，受精卵都先發(fā)育成善于游泳的蝌蚪狀幼體,，再行變態(tài)發(fā)育。

形態(tài)及特征

海鞘成體的外形像茄子或花朵,，常附著在艦船底部,、海底礁石上，它們長(zhǎng)年累月固著在一個(gè)地方,，一動(dòng)不動(dòng),，粗略一看，根本不像動(dòng)物,，而像個(gè)植物,。海鞘又叫“海水槍”，在它的頂部有一個(gè)小口叫“入水孔”或“呼吸孔”,，不斷地向里吸水,，側(cè)部還有一個(gè)口，叫“出水孔”或“泄殖孔”,，不斷向外排水,。若用手指戳它一下，海鞘受到刺激后,，小孔里能射出相當(dāng)有力的水流,，其形狀就像用水槍向外噴水，故名“海水槍”,。這種像植物的動(dòng)物既不游動(dòng),，也不攝食,，而是通過(guò)其出水孔和入水孔不停地吸水和排水,，由鰓攝取水中的氧氣,，由腸道攝取其中的浮游生物和有機(jī)物來(lái)吃,，從而維持生命,。海鞘的大小不一,，有的種類(lèi)身體很小,，僅有千分之一英寸大,，甚至肉眼都看不到,，有的卻很大,，身體直徑可達(dá)到2英寸或更大。

生活習(xí)性

海鞘的幼體外形酷似蝌蚪,，幼體長(zhǎng)約0.5mm,，尾內(nèi)有發(fā)達(dá)的脊索，脊索背方有中空的背神經(jīng)管,，神經(jīng)管的前端甚至還膨大成腦泡,，內(nèi)含眼點(diǎn)和平衡器官等，消化道前段分化成咽，有少量成對(duì)的鰓裂,，身體腹側(cè)有心臟,。

幼體經(jīng)過(guò)幾小時(shí)的自由生活后，就用身體前端的附著突起黏著在其他物體上,，開(kāi)始其變態(tài),。在變態(tài)過(guò)程中，海鞘幼體的尾連同內(nèi)部的脊索和尾肌逐漸萎縮,，并被吸收而消失,，神經(jīng)管及感覺(jué)器官也退化而殘存為一個(gè)神經(jīng)節(jié)。與此相反,，咽部卻大為擴(kuò)張,，鰓裂數(shù)急劇增多，同時(shí)形成圍繞咽部的圍鰓腔,，附著突起也為海鞘的柄所替代,。附著突起背面因生長(zhǎng)迅速，把口孔的位置推移到另一端(背部),，于是造成內(nèi)部器官的位置也隨之轉(zhuǎn)動(dòng)了90°~180°的角度,。最后，由體壁分泌被囊素構(gòu)成保護(hù)身體的被囊,，使它從自由生活的幼體變?yōu)闋I(yíng)固著生活的海鞘,。海鞘經(jīng)過(guò)變態(tài)，失去了一些重要的構(gòu)造,，形體變得更為簡(jiǎn)單,，這種變態(tài)稱(chēng)為逆行變態(tài)(Retrogressive Metamorphosis)。

海鞘成體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與典型的脊索動(dòng)物有很大差異,，并改變了生活方式,，開(kāi)始貼在巖石上，靠過(guò)濾海水為生,，不再四處漫游,。身體前部長(zhǎng)出了突起，體內(nèi)發(fā)生了變化,，脊索消失了,，其他的一些重要器官也消退或萎縮，也產(chǎn)生出被囊等,，還耗竭了自己的腦,。在進(jìn)化上，它不是前進(jìn)而是倒退了,，它從有脊索變?yōu)闊o(wú)脊索,，這種“逆行變態(tài)”現(xiàn)象,，在動(dòng)物界是罕見(jiàn)的，因此,，海鞘在研究和解決脊索動(dòng)物的起源問(wèn)題方面有非常重要的價(jià)值,。

繁殖方式

海鞘的繁殖習(xí)性

大多數(shù)海鞘是雌雄同體(但異體授精)，少數(shù)雌雄異體,，有1~2對(duì)精巢,，大部分海鞘在一年中有一至兩個(gè)明顯的繁殖高峰，但也有一些種類(lèi)(包括熱帶種和亞熱帶種)可終年繁殖,。海鞘的繁殖方式有三種：卵生、卵胎生和胎生,。大部分的單體海鞘類(lèi)是卵生,，它的受精和其后的發(fā)育都在體外進(jìn)行，卵胎生類(lèi)型多見(jiàn)于群體海鞘類(lèi),，它們?cè)谂怕押蟛淮嬖谀阁w與幼體的營(yíng)養(yǎng)傳輸關(guān)系,。到目前為止僅發(fā)現(xiàn)一種海鞘(Hypsistozoa fasmeriana)是真正意義上的胎生類(lèi)型，即通過(guò)母體與胚胎盤(pán)狀物質(zhì)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)交換的,。

海鞘的胚胎發(fā)育有兩種形式,，既有尾發(fā)育和無(wú)尾發(fā)育。大部分海鞘特別是單體海鞘為有尾發(fā)育,，整個(gè)生活史如下：產(chǎn)卵→體外受精→胚胎發(fā)育→孵化→游泳狀的有尾蝌蚪幼體→附著→變態(tài)→稚海鞘→成體,。而皮海鞘科和瘤海鞘科的一些種類(lèi)無(wú)幼體階段，為無(wú)尾發(fā)育,，它的生活史是：排卵→體外受精→分泌粘液→附著→胚胎發(fā)育→孵化→稚海鞘→成體,。

繁殖方式

海鞘屬雌雄同體，異體受精,，有性生殖,，生殖腺位于腸環(huán)間和外套膜內(nèi)壁上，精巢大,，呈分支狀,，卵巢長(zhǎng)管狀，內(nèi)含許多圓形的卵細(xì)胞,。兩者緊貼重疊,，分別以單根生殖導(dǎo)管將成熟的性細(xì)胞輸人圍鰓腔，后經(jīng)出水管孔排至體外,，或在圍鰓腔內(nèi)與攝人的另一海鞘的生殖細(xì)胞相遇受精,。海鞘雌雄同體，卻不能自體受精,，因?yàn)樗陨淼木巡辉谕瑫r(shí)成熟,，必須由兩只海鞘,，一只提供精子，另一只提供卵子,，才能形成受精卵,。但海鞘還可進(jìn)行無(wú)性生殖，一旦海鞘成熟,，它們就可以進(jìn)行出芽生殖,，像樹(shù)枝分杈一樣，大海鞘長(zhǎng)出一個(gè)小芽,，小芽逐漸成熟又長(zhǎng)成一個(gè)大海鞘,，然后脫離母體成為獨(dú)立的海鞘。不過(guò),，通過(guò)“發(fā)芽”而長(zhǎng)出的第二代海鞘必須經(jīng)過(guò)交配才能產(chǎn)生下一代,，而下一代的海鞘又會(huì)“發(fā)芽”。

這種隔代無(wú)性生殖的方式,，使海鞘能夠遍布全世界,，卻同時(shí)又使自己保持在很低的進(jìn)化水平上，海鞘在生物學(xué)上具有極高的研究?jī)r(jià)值,，海鞘的幼蟲(chóng)尾部有脊索,，這是脊索動(dòng)物的重要特征之一。同時(shí)它不僅可做協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng),，而且還有原始的振動(dòng)感受器(相當(dāng)于耳)和原始的光感受器(類(lèi)似于簡(jiǎn)單的眼),。

胚胎發(fā)育一鑲嵌型模式

卵受精后，完全卵裂,。海鞘第一次卵裂面形成的左右對(duì)稱(chēng),，使隨后兩邊裂球的發(fā)育完全相同。至8-細(xì)胞期,，裂球的發(fā)育命運(yùn)就已被決定,。8-細(xì)胞期時(shí)，背面4個(gè)較小,，腹面4個(gè)較大,，至形成一囊胚后，由大裂球- -邊內(nèi)褶為原腸胚,，在背面形成神經(jīng)板,，內(nèi)部發(fā)生中胚層體腔及脊索等構(gòu)造。

幼體似蝌蚪狀,，口孔在前背部,，后背部有一共泄腔孔，待變態(tài)時(shí),，尾部脊索和神經(jīng)管全部退化,，前部由固著乳頭附著,，口和共泄腔孔移至另一端，逐漸變?yōu)槌审w,。由于海鞘胚胎卵裂期和囊胚期裂球數(shù)目相對(duì)較少,，并且容易辨認(rèn)，可以容易地根據(jù)裂球大小,，形狀和位置將裂球彼此區(qū)分開(kāi)來(lái),。因此，利用這一特點(diǎn)可以較為容易地跟蹤確定海鞘胚胎中每個(gè)細(xì)胞的來(lái)源及其發(fā)育的命運(yùn),。

法國(guó)學(xué)者Laurent Chabry通過(guò)在被囊動(dòng)物胚胎的分裂球上穿刺,，對(duì)產(chǎn)生的畸形胚胎進(jìn)行研究。1887年Chabry的海鞘胚胎實(shí)驗(yàn)顯示,，如果在海鞘胚胎發(fā)育早期將一個(gè)特定裂球從整體胚胎上分離下來(lái),，它就會(huì)形成如同其在整體胚胎中將會(huì)形成的結(jié)構(gòu)一樣的組織，而胚胎其余部分形成的組織中將缺少分離裂球所能產(chǎn)生的結(jié)構(gòu),，兩者恰好互補(bǔ)。Chabry得出結(jié)論:每個(gè)分裂球負(fù)責(zé)生成身體的一個(gè)特殊部分,。也由此發(fā)現(xiàn),，海鞘的每個(gè)分裂球都是可以自主發(fā)育的，海鞘胚胎好像是由能自我分化的各部分構(gòu)成的鑲嵌體,。

卵質(zhì)隔離

海鞘胚胎卵裂時(shí),，不同的細(xì)胞接受不同區(qū)域的卵細(xì)胞質(zhì)成分，不同區(qū)域的卵細(xì)胞質(zhì)含有不同的形態(tài)發(fā)生決定子(Morphogenetic Determinant),，能夠使細(xì)胞朝一定方向分化,。形態(tài)發(fā)生決定子又被稱(chēng)為胞質(zhì)決定子(Cytoplasmic Determinant)或稱(chēng)為形態(tài)生成素，海鞘卵細(xì)胞質(zhì)的不同區(qū)域具有不同的顏色,，如柄海鞘的受精卵的細(xì)胞質(zhì)根據(jù)所含色素不同可分為4個(gè)區(qū)域,，動(dòng)物極部分含透明的細(xì)胞質(zhì)，植物極靠近赤道處有兩個(gè)彼此相對(duì)排列的新月區(qū),，一個(gè)呈淺灰色的灰色新月區(qū)和-個(gè)呈黃色的黃色新月區(qū),，植物極的其他部分含灰色卵黃，為灰色卵黃區(qū),。卵子受精分裂時(shí),，卵中不同區(qū)域的細(xì)胞質(zhì)便自然被裹人該區(qū)域的分裂球中，能非常容易地辨認(rèn)該分裂球發(fā)育的命運(yùn),。通過(guò)跟蹤研究發(fā)現(xiàn),，不同區(qū)域的卵細(xì)胞質(zhì)分別與未來(lái)胚胎特定的發(fā)育命運(yùn)相聯(lián)系，黃色新月區(qū)含有黃色細(xì)胞質(zhì),，稱(chēng)為肌質(zhì),，進(jìn)人分裂球后該裂球子代細(xì)胞將來(lái)形成肌細(xì)胞組織,，灰色新月區(qū)含有灰色細(xì)胞質(zhì)，將來(lái)形成脊索和神經(jīng)管,，動(dòng)物極部分含透明細(xì)胞質(zhì),，將來(lái)形成幼蟲(chóng)表皮，灰色卵黃區(qū)含大量灰色的卵黃,，將來(lái)形成幼,，蟲(chóng)消化道,。

海鞘卵所包含的這些不同細(xì)胞質(zhì)成分,，最初時(shí)幾乎是均勻地分布于卵子中的,，在海鞘卵受精后與卵裂前，經(jīng)過(guò)一個(gè)卵質(zhì)隔離(Ooplasmic Segregation)的分類(lèi)過(guò)程,，才開(kāi)始以一種獨(dú)特的空間模式排列,。卵質(zhì)隔離,，即指在卵細(xì)胞質(zhì)中呈一定形式分布的形態(tài)發(fā)生決定子，受精時(shí)發(fā)生運(yùn)動(dòng)而重新分布隔離成一定區(qū)域并在卵裂時(shí)被定向分配到特定的裂球中而決定該裂球的發(fā)育命運(yùn)的現(xiàn)象,。這一現(xiàn)象又被稱(chēng)為胞質(zhì)定域(Cytoplasmic Localization),、胞質(zhì)隔離(Cytoplasmic Segregation)或胞質(zhì)區(qū)域化(Cytoplasmic Regionalization) 或胞質(zhì)(Cytoplasmie Rearrangement),。

價(jià)值及其他

海鞘加工

剝?nèi)ズＧ实耐馄ぃゴ鼱铞w囊中的內(nèi)臟(包括消化管,、生殖腺)，僅留鰓囊,。然后按每千克鰓囊，加入食鹽30g,、谷氨酸鈉15g,、山梨糖醇100g、山梨酸鉀0.7g,、抗氧化劑1g，進(jìn)行調(diào)味,。接著用70℃的熱風(fēng)干燥4小時(shí)左右,，使海鞘的鰓囊收縮,，含水量降低，保留特有的色素,，有利于長(zhǎng)期保存。最后將干燥品細(xì)切成適當(dāng)?shù)男螤睿煤铣蓸?shù)脂袋包裝密封，即可長(zhǎng)期貯藏供食用,。

海鞘與其他的魚(yú)貝類(lèi)相比，糖原的含量較高,。經(jīng)過(guò)用上述方法加工的海鞘食品，不失其自然風(fēng)味，食之感到香甜，且具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值,。

海鞘的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

海鞘的某些種類(lèi)(真海鞘、柄海鞘、壺海鞘等)在日本和韓國(guó)可以食用,，成為經(jīng)濟(jì)海產(chǎn)品。我國(guó)的大連,、榮成、長(zhǎng)島等地方近幾年也開(kāi)始真海鞘的養(yǎng)殖,，有人提出海鞘可以作為食用資源進(jìn)行開(kāi)發(fā)。

柄海鞘蛋白質(zhì)含量以濕重計(jì)為6.15%，以干重計(jì)為28.49%,，其中檢出了19種氨基酸,，包括8種人體必需氨基酸,，與淡水魚(yú),、某些海洋生物相比，蛋白質(zhì)和氨基酸含量不高,，但柄海鞘中牛黃酸的含量非常豐富20.20mg/100g,。

柄海鞘內(nèi)臟團(tuán)的微量元素含量雖不高，但其所含微量元素的種類(lèi)較全,，含有一些稀有微量元素，如Zn,、Co、Fe,、Mg、Cr等,。因此,，柄海鞘可加工成保健食品用以平衡人體的營(yíng)養(yǎng)，柄海鞘的脂肪酸含量為濕重的3.77%,，干重的17.12%，至少含6種脂肪酸,，其中5種為不飽和脂肪酸,，EPA+DHA比淡水魚(yú),、海產(chǎn)魚(yú)類(lèi)和其他海洋生物都高。

食物營(yíng)養(yǎng)成分

食物名稱(chēng) 海鞘

含量參考 約每100克食物中的含量

能量 30千卡