基本介紹

白犀（學(xué)名：Ceratotherium simum）是犀科、白犀屬動物,。體大威武,，是陸生脊椎動物中居于第二位的龐大動物，僅次于象和河馬,。白犀是最大的陸生哺乳動物之一,。它們成年時的體重約為1000-3600千克,。與體型相比，白犀的眼睛相對較小,，嘴唇呈方形,，脖子較長，有一個駝峰,。它們有兩個大小不等的角,。較長的角的記錄長度為1660毫米。在雌性中,，這些都更長,、更薄。較短的角可以長到550毫米長,。

白犀的典型棲息地包括茂密的森林,、稀樹草原和長滿草的林地。白犀通常生活在水源附近,。白犀既有白天活動的,，也有黃昏活動的，這在不同的季節(jié)是不同的,。歷史上,，烏干達西北部、乍得南部,、蘇丹西南部,、中非共和國東部和剛果民主共和國東北部是北方白犀的原分布地。南方白犀原分布于整個南部非洲,。然而,，該亞種的當(dāng)前范圍受到更多限制。北方白犀只分布于剛果民主共和國,。而南方白犀則分布于博茨瓦納,、納米比亞、斯威士蘭,、津巴布韋,、科特迪瓦、肯尼亞和贊比亞,。

2018年3月20日,，世界上最后一頭雄性北方白犀“蘇丹”在肯尼亞去世，終年45歲（相當(dāng)于人類的100歲）,。依舊存活的兩頭北白犀,，分別是“蘇丹”的女兒納金（Najin，27歲）和孫女法圖（Fatu，17歲）,。

生長與分布

棲息環(huán)境

白犀的典型棲息地包括茂密的森林,、稀樹草原和長滿草的林地。白犀通常生活在水源附近,，因為它們通常每天洗兩次澡,。此外，白犀更常見于早上的河岸和低洼地區(qū)附近,。隨著溫度的升高,，它們會移動到更陰涼的地區(qū)，例如茂密的森林或山坡的中部,。

分布范圍

歷史上,，烏干達西北部、乍得南部,、蘇丹西南部,、中非共和國東部和剛果民主共和國東北部是北方白犀（Ceratotherium simum Cottoni）的原分布地。南方白犀（Ceratotherium simum simum）原分布于整個南部非洲,。然而,，該亞種的當(dāng)前范圍受到更多限制。北方白犀只分布于剛果民主共和國,。而南方白犀則分布于博茨瓦納、納米比亞,、斯威士蘭,、津巴布韋、科特迪瓦,、肯尼亞和贊比亞,。

形態(tài)及特征

成年白犀的體重約為1000-3600千克。與體型相比,，白犀的眼睛相對較小,，嘴唇呈方形，脖子較長,，并且有一處隆起,。它們有兩個大小不等的角。較長的角長度為1660毫米,。在雌性中,，角都更長、更薄,。較短的角可以長到550毫米長,。

它們的頭部和身體的平均長度（不包括尾巴）為3.35-3.77米。白犀尾巴的平均長度為0.57-0.77米。此外,，白犀的平均肩高為1.71-2.85米,，而它們的平均周長在2.01-2.20米之間。有24顆牙齒,，牙齒公式為：門齒0/0,，犬齒0/0，前臼齒3/3,，臼齒3/3,。

白犀皮膚呈淡灰色，致密,、堅韌,，并有板狀褶皺。白犀的表皮平均厚1毫米,，真皮平均厚18毫米,。白犀的牙齒長得很高。此外,，它們有扁平的寬口,。白犀之所以被稱為“白犀”，不是因為它們是“白色的”,，而是因為它們的臉是“寬的”（錯譯）,。

幼犀出生時平均體重40-60千克，頭身長0.50-0.65米,。幼犀的角只能在出生六周后才能看到,，此時覆蓋角的黑色膜會脫落。白犀在出生三個月后就可以看到體毛,。

與南方白犀（Ceratotherium simum simum）相比,，北方白犀（Ceratotherium simum Cottoni）的體重和體長相對較小。在這兩個亞種中,，雌性白犀比雄性略小,。但是，這里沒有關(guān)于雄性和雌性以及北部和南部大小的定量數(shù)據(jù)可以進行比較,。將這兩個亞種區(qū)分開來的一個特征是它們的體毛,，因為南方白犀亞種的體毛比北方白犀亞種少。

生活習(xí)性

行為

白犀的一個常見行為是它們對捕食者的反應(yīng)方式,，例如獅子（Panthera leo）攻擊,。例如，所有白犀在奔跑過程中,，后腳不斷觸地,，前腳跟隨其他犀牛奔跑的方向。白犀的奔跑速度可達24千米/小時，短時間可達40千米/小時,。白犀通常是非攻擊性動物,。然而，擁有幼犀的雌性比雄性和其他雌性更具攻擊性,，因為它們對幼犀有保護作用,。其他常見的行為包括夏季洗泥浴和冬天洗沙浴。白犀很少用水浴,。

白犀既有白天活動的,，也有黃昏活動的，這在不同的季節(jié)是不同的,。在冬季,，它們是白天活動的，這意味著它們的活動高峰時間出現(xiàn)在白天,；在夏季,，主要在早晨及傍晚活動，活動的高峰時間是上午5-9點,，下午3點-6:30,。這種轉(zhuǎn)變是避免夏季炎熱天氣的一種方式。其他時間則在泥水中打滾或休息,；天氣涼爽時,，就躺在樹蔭下打盹，生活得非常愜意,。

領(lǐng)地

白犀在不同季節(jié)不會從一個地方遷徙到另一個地方,。雄性有時會為領(lǐng)土而戰(zhàn)。被擊敗的雄性通常會遷移到其他地區(qū),。此外，雄性通過小便來確定邊界,，并且只有在去取水時才會離開領(lǐng)土,。白犀很少與其他犀牛共享領(lǐng)土。

占主導(dǎo)地位的白犀有自己不重疊的領(lǐng)地,。雄性的活動范圍通常在0.75-13.80平方千米之間,，而雌性的活動范圍在6-8平方千米之間。白犀具有優(yōu)勢等級,，較強壯的犀牛擁有更多的領(lǐng)地空間,。平均而言，雄性白犀積極保衛(wèi)約0.7-3平方千米的領(lǐng)土,。雌性領(lǐng)地面積略小,，平均為0.5-2.3平方千米。白犀在旱季往往有更大的活動范圍，因為它們在旱季比雨季更容易覓食,。

交流

白犀使用幾種不同的聲音進行交流,。通常，雄性白犀的聲音比雌性大,。此外,，在與其他雄性犀牛的戰(zhàn)斗時，雄性會發(fā)出咕嚕聲和鼻息聲,。雌性在與其他雌性戰(zhàn)斗或與雄性對抗時會發(fā)出響亮的低音吼叫,。如果幼犀沒有看到母親，它們會發(fā)出喘息,、抱怨和尖叫聲,。白犀在追逐或被追逐時經(jīng)常發(fā)出粗啞的尖叫聲，它們的防御聲音是咆哮的,。雄性接近雌性時會發(fā)出打嗝的聲音,。

白犀是近視眼，但它們的聽覺和嗅覺都很強,。因此,，嗅覺交流在保護其領(lǐng)土方面發(fā)揮著重要作用。在白犀種群中,，占主導(dǎo)地位的雄性會噴它們的尿液來標(biāo)記它們的領(lǐng)地邊界,。此外，白犀有共同的糞堆,，這使得犀牛更容易在一個區(qū)域內(nèi)相互識別,。公共糞堆也在交配中發(fā)揮作用，因為雄性可以根據(jù)糞便的氣味確定雌性是否準(zhǔn)備交配,。

食性

白犀是食草動物,。它們非常貪吃，有時候只顧吃東西,，7-8個小時也移動不了1000米,，吃過的草地，就像被修剪過一樣整齊,。白犀有固定地點排便的習(xí)性,，這些地方往往糞便堆積如山。

天敵

白犀沒有很多天敵,。由于與鬣狗（Crocuta crocuta）的罕見戰(zhàn)斗,，一些白犀缺少部分耳朵或部分尾巴。此外,，還有一些幼犀被獅子（Panthera leo）殺死的案例,。為了躲避這些潛在的捕食者,，白犀可能會在由雌性和幼犀組成的群體中游蕩。這些群體在這些大型食肉動物居住的棲息地很常見,。白犀的主要捕食者是人類（Home sapiens）,，他們非法偷獵白犀的角。

繁殖方式

交配系統(tǒng)

白犀是一夫多妻制,，這意味著雄性和雌性都有多個性伴侶,。雄性白犀對進入其領(lǐng)地的雌性保持警惕。雌性進入領(lǐng)地后,，雄性會與雌性呆一天,，以調(diào)查雌性是否準(zhǔn)備好交配。如果雌性準(zhǔn)備好了,，那么雄性通常會再跟著她3-5天,，在此期間，雌性會用鼻息和吼聲來回應(yīng),。交配前,，結(jié)對持續(xù)5-20天；在此期間,，如果雌性試圖進入另一個雄性的領(lǐng)地,，雄性會擋住去路，有時會發(fā)生雄性和雌性之間的對抗,。然而,，如果雌性成功進入另一個雄性的領(lǐng)地，那么之前的雄性將停止跟隨雌性,。

雄性通過尿液的氣味檢測雌性是否準(zhǔn)備好交配,；尿液中含有發(fā)出雌性發(fā)情信號的化學(xué)物質(zhì)。雌性通常在3歲半時第一次發(fā)情,，但它們直到5歲才繁殖,。幾乎所有雌性都在5歲后繁殖。雌性發(fā)出的一些交配行為跡象是尿頻和哨聲,。在同一種群的雄性中,，領(lǐng)地雄性的糞便睪酮水平高于非領(lǐng)地雄性。此外,，與非領(lǐng)地雄性相比，領(lǐng)地雄性通?；ǜ嗟臅r間與雌性在一起,，并且通常有更多的交配伙伴。因此,，領(lǐng)地雄性比非領(lǐng)地雄性具有更高的繁殖成功率,。

交配時,，雄性白犀將兩只腳放在雌性的背上。交配平均持續(xù)15-30分鐘,，每4-5分鐘射精一次,。交配行為會持續(xù)2-5天，因為雄性的睪酮水平會持續(xù)2-5天,。之后,，雌性離開雄性的領(lǐng)地。

生殖特征

白犀全年都在繁殖,，但在南部非洲種群中,，繁殖高峰通常在10-12月之間，在東部非洲種群中,，繁殖高峰通常在2-6月之間,。白犀一次產(chǎn)下一只后代，出生時平均體重為48.5千克,，6個月時體型翻倍,。雌性在3-5歲時達到性成熟，而雄性在5-7歲時達到性成熟,。雌性白犀可以在5-46歲之間繁殖,。白犀的繁殖間隔很長，2.5-3年,。這種長的繁殖間隔與530-550天的長妊娠期有關(guān),。

出生后

幼犀在出生幾小時后才開始吮吸母乳，通常一次吮吸2-3分鐘,。母親是幼犀的唯一照顧者,，除了交配過程之外，雄性對幼犀沒有父母般的照顧,。白犀在2個月大時開始吃草,，但它們在出生后6個月之前都依賴母親提供營養(yǎng)。在6個月大以后,，母親仍在照顧孩子,，保護他們免受捕食者和野火等外部威脅。此外,，幼犀在生命早期通常會在母親面前移動,，當(dāng)母親改變方向時，它們會立即做出反應(yīng),。小幼犀通常連續(xù)跟隨母親2個月,。幼犀通常在1歲時開始斷奶，白犀和它們的媽媽待在一起2.5-3年,。在那個時候,，母親們會把幼犀趕出自己的領(lǐng)地,，重新接受性生活。

壽命

白犀的壽命在圈養(yǎng)和野外有所不同,。在野外,，雄性和雌性的平均壽命為46-50歲。據(jù)記錄,，圈養(yǎng)的北方白犀的最長壽命為30年零3個月,。同樣，有記錄的南方白犀亞種在圈養(yǎng)中的最長壽命為30年,。野生白犀的預(yù)期壽命平均為39-43歲,，圈養(yǎng)期為27-30歲。然而,，大多數(shù)犀牛因人類偷獵而非自然死亡,。白犀死亡的其他原因包括溺水、陷入泥漿,、從懸崖上掉下來以及在失控的野火中燃燒,。

價值及其他

動物學(xué)史

白犀的名稱來自于荷蘭語“weit”，意思為“wide”（寬平）,，針對它們寬平的嘴唇而言,，后來被人誤稱為“white”（白色），故稱“白犀”,，又名“方嘴犀”,。白犀的屬名Ceratotherium來自希臘語“cerato”，意為“角”和“釷”,，意為“野獸”,，種名simum來自希臘語simus，意為“扁鼻子”,。

近種區(qū)別

白犀和黑犀（Diceros bicornis）近似,。它們的區(qū)別之處在于嘴部及軀干的大小,，而不是它們的膚色,。白犀的嘴部向外張,，呈四方形,，而黑犀嘴部向內(nèi)彎呈三角形。白犀的體重差不多兩倍于黑犀,，除此之外,，白犀脖子后上方還有一人塊很明顯的肉突,。

亞種分化

中文名 學(xué)名 命名者及年代

南部白犀 Ceratotherium simum simum (Burchell, 1817)

北部白犀 Ceratotherium simum cottoni (Lydekker, 1908)

保護現(xiàn)狀

保護級別

列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2020年 ver 3.1）——近危（NT）,。

列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）——附錄Ⅱ級,。

種群現(xiàn)狀

截至2017年12月31日，野外估計有18064頭白犀,。

南部白犀

南部白犀曾廣泛分布于贊比西河以南的非洲南部叢林地區(qū),，到19世紀(jì)末，在南非夸祖魯-納塔爾,，南部白犀已被減少到只有一個約20-50只的小種群,，瀕臨滅絕。而彼時它的親戚北部白犀則據(jù)稱還有2000至3000頭,。然而,，到2012年底，經(jīng)過多年的保護和多次易位,，這些亞種已經(jīng)發(fā)展到大約21316種野生動物,。隨著偷獵數(shù)量的增加，到2017年底,，估計數(shù)量下降了約15%至18064只,，置信水平為17212至18915只。

南北白犀的生存狀況卻發(fā)生了翻天覆地的變化,，當(dāng)北部白犀命懸一線的時候,，在嚴(yán)密和細致的保護下，南部白犀的數(shù)量已經(jīng)恢復(fù)到了10800頭以上（IUCN,，2019）,。

到2012年底，南非仍然是該亞種的大本營（約86.5%）,，估計有18933只個體,。在博茨瓦納、納米比亞,、斯威士蘭和津巴布韋的前分布國家中出現(xiàn)了較小的重新引入亞種群,。

北部白犀

北部白犀與南部白犀在基因上存在較大差異，形態(tài)上其頭骨和牙列于南部白犀不同,。他們曾在烏干達大量繁殖,，但是由于當(dāng)?shù)卣氖栌诒Ｗo而漸漸消失。在瓜蘭巴國家公園中,，它們的數(shù)目曾于20世紀(jì)80年代后期達到35只,，在2003年4月為30只，其后有6只被殺,，4只新出生,。

剛果民主共和國和鄰國南蘇丹的偷獵和內(nèi)戰(zhàn)對北方白犀造成了毀滅性的影響。雖然偷獵壓力最初在1990年代后期的內(nèi)亂和戰(zhàn)爭期間有所增加,，但良好的繁殖使種群保持相對穩(wěn)定,。然而，自2003年以來,，偷獵活動升級,，數(shù)量迅速下降,，在2004年3-5月的三個月期間發(fā)現(xiàn)了11具尸體。確認(rèn)的北方白犀數(shù)量從2003年4月的30頭下降到2005年8月的4頭,。盡管進行了密集的系統(tǒng)性調(diào)查,，但自2006年以來沒有發(fā)現(xiàn)活犀牛，自2007年以來也沒有報告有活犀牛的跡象,。據(jù)信,，在剛果民主共和國，北方白犀可能已經(jīng)滅絕,。在飽受戰(zhàn)爭蹂躪的南蘇丹,，有傳言稱可能會有幸存者，但迄今為止,，還沒有確鑿的證據(jù)表明有發(fā)現(xiàn),。

2009年，生活在捷克Dv?r Králové動物園的四頭北部白犀成為拯救這一亞種的唯一希望,，它們被送往肯尼亞奧佩亞塔野生動物保護區(qū),，在曾經(jīng)的原產(chǎn)地進行人工保護。然而其中一頭名叫“蘇尼”的雄犀已于2014年死去,。

2015年,，世界上最后一只幸存的雄性北部白犀“蘇丹”已經(jīng)被切除犀角24小時守護起來，守護它的是4名全副武裝的武裝警察,，這一做法是為了挽救這一即將滅絕的亞種,。

2018年3月20日，世界上最后一頭雄性北方白犀“蘇丹”在肯尼亞去世,，終年45歲（相當(dāng)于人類的100歲）,。依舊存活的兩頭北白犀，分別是“蘇丹”的女兒納金（Najin,，27歲）和孫女法圖（Fatu,，17歲）。

保護措施

非洲各國政府一直在保護區(qū)內(nèi)保護犀牛種群,，如南非克魯格國家公園,、斯威士蘭的姆利爾旺狩獵保護區(qū)、烏干達的默奇森瀑布國家公園和肯尼亞的梅魯國家公園,。

南非有著至少20個國家公園,，其中的克魯格國家公園（Kruger National Park），是整個非洲最大的自然保護區(qū)之一,，有約7000只的南部白犀生活在國家公園及其周邊的保護地內(nèi),。克魯格國家公園還在園區(qū)內(nèi)設(shè)置了許多攝像頭，以便于更好的監(jiān)測和管理動物們的狀態(tài),。

南北白犀雜交試管牛,，胚胎培育成功后由南犀牛代孕

由于白犀體型龐大，不易控制,，母犀牛的卵巢在皮膚下1.5米,，取卵時還需穿過直腸難度很大，畢竟北白犀只剩兩只獨苗,，之前研究團隊曾在一頭自然死亡的雌性北白犀體內(nèi)取出4枚卵母細胞，但這樣的材料太珍貴,，沒把握不敢貿(mào)然使用,，無奈之下研究人員先嘗試從南部白犀身上取卵，最終研究人員用長達2米的超聲裝置經(jīng)直腸通過多次卵泡穿刺獲得了83枚卵母細胞,，卵母細胞還需經(jīng)兩次培養(yǎng)分裂才能產(chǎn)生我們所熟知的卵細胞,。

當(dāng)經(jīng)過培養(yǎng)的卵母細胞分裂出卵細胞后，將保存的北白犀單精子向卵細胞注射,，之后用電刺激法來提高受精的成功率,，最后讓胚胎在37.5度的恒溫環(huán)境中培養(yǎng)，研究人員一番努力終有收獲,，最終有4枚南北雜交胚胎發(fā)育到了可以移植到宮內(nèi)胚泡階段,。因研究需要，為驗證分化能力研究人員從2枚胚胎中提取了胚胎干細胞系,，剩下的2枚冷凍保存等待合適時機移入雌性南部白犀來代孕,，至于能否順利生出正常健康的雜交北白犀還是未知。

純種北白犀試管牛,，胚胎培育成功后由南部白犀代孕

要想培育純種的北白犀讓這一物種延續(xù)下去,，必須使用北白犀的精子和卵細胞，但從兩只獨苗那里穿刺取卵母細胞風(fēng)險極大,，一不小心活的這一物種就真的沒了,。

研究人員聲稱目前已成功培育出3個胚胎,，應(yīng)該是利用之前冷凍的卵母細胞培育的,，培育程序和上面說的一樣,，還在測試中,，估計在純種北白犀成功創(chuàng)造前，首先會先嘗試誕生雜交白犀,，在沒有新技術(shù)及資金支持下一般不會貿(mào)然嘗試。

純種北白犀的延續(xù)

假設(shè)各環(huán)節(jié)順利,，在人為體外受精后代孕的南部白犀成功孕育出一頭純種北白犀,，那么之后呢，研究人員肯定會繼續(xù)這樣操作直到他們可以自然繁殖,。

但是新的問題來了，當(dāng)它們可以自然繁殖時它們都是近親,，近親繁殖并不能起到改良的作用,，也就是無法進化,，只能保持和發(fā)揚該血系的優(yōu)點和缺點,，而且都是永久性的。

如果一直近親繁殖只會使這個缺點越來越明顯,，一旦出現(xiàn)一種遺傳疾病時基本上無解,，只會越來越放大化,，最后還是會被自然逐漸淘汰,。

冷凍的北白犀的人工誘導(dǎo)干細胞

為此科學(xué)家正在嘗試用誘導(dǎo)多能干細胞技術(shù)把庫存的北白犀的體細胞改編成人造卵母細胞和精子，這樣就能使北白犀擁有可持續(xù)的基因多樣性,，上述的問題自然可解決,，甚至許多瀕臨滅絕的動物都可使用該方法在自然里延續(xù)下去。

遺憾的是還未成功,，如何使北部白犀這一物種能夠自然繁衍,，并回歸大自然還是一項任重而道遠的研究,。

主要價值

白犀也被認(rèn)為是關(guān)鍵物種,，因為它們有助于增加草的生物多樣性并有可能防止野火,。Waldram等人（2008年）報告說，白犀吃草使草很短,，野火無法燃燒草,。此外，從草原上移除犀牛導(dǎo)致該地區(qū)50%的短草土地覆蓋消失,。

此外,，白犀與牛背鷺（Bubulcus ibis）和紅肩麗椋鳥（Lamprotornis nitens）有共生關(guān)系。這些鳥以犀牛皮和背部的昆蟲和寄生蟲為食,。最初,，紅嘴牛椋鳥（Buphagus erythrorhynchus）也被認(rèn)為與犀牛有共生關(guān)系。然而,，最近的研究表明,，紅嘴牛椋鳥實際上延長了傷口的愈合時間并去除了耳垢，而不是喂食和減少犀牛皮膚上的蜱蟲,。