基本介紹

白犀（學名：Ceratotherium simum）是犀科,、白犀屬動物。體大威武,，是陸生脊椎動物中居于第二位的龐大動物,，僅次于象和河馬。白犀是最大的陸生哺乳動物之一,。它們成年時的體重約為1000-3600千克,。與體型相比，白犀的眼睛相對較小,，嘴唇呈方形,，脖子較長，有一個駝峰,。它們有兩個大小不等的角,。較長的角的記錄長度為1660毫米。在雌性中,，這些都更長,、更薄。較短的角可以長到550毫米長,。

白犀的典型棲息地包括茂密的森林,、稀樹草原和長滿草的林地。白犀通常生活在水源附近。白犀既有白天活動的,，也有黃昏活動的,，這在不同的季節(jié)是不同的。歷史上,，烏干達西北部,、乍得南部、蘇丹西南部,、中非共和國東部和剛果民主共和國東北部是北方白犀的原分布地,。南方白犀原分布于整個南部非洲。然而,，該亞種的當前范圍受到更多限制,。北方白犀只分布于剛果民主共和國。而南方白犀則分布于博茨瓦納,、納米比亞,、斯威士蘭、津巴布韋,、科特迪瓦,、肯尼亞和贊比亞。

2018年3月20日,，世界上最后一頭雄性北方白犀“蘇丹”在肯尼亞去世,，終年45歲（相當于人類的100歲）。依舊存活的兩頭北白犀,，分別是“蘇丹”的女兒納金（Najin,，27歲）和孫女法圖（Fatu，17歲）,。

生長與分布

棲息環(huán)境

白犀的典型棲息地包括茂密的森林,、稀樹草原和長滿草的林地。白犀通常生活在水源附近,，因為它們通常每天洗兩次澡,。此外，白犀更常見于早上的河岸和低洼地區(qū)附近,。隨著溫度的升高,，它們會移動到更陰涼的地區(qū)，例如茂密的森林或山坡的中部,。

分布范圍

歷史上,，烏干達西北部、乍得南部,、蘇丹西南部,、中非共和國東部和剛果民主共和國東北部是北方白犀（Ceratotherium simum Cottoni）的原分布地。南方白犀（Ceratotherium simum simum）原分布于整個南部非洲。然而,，該亞種的當前范圍受到更多限制,。北方白犀只分布于剛果民主共和國。而南方白犀則分布于博茨瓦納,、納米比亞,、斯威士蘭、津巴布韋,、科特迪瓦、肯尼亞和贊比亞,。

形態(tài)及特征

成年白犀的體重約為1000-3600千克,。與體型相比，白犀的眼睛相對較小,，嘴唇呈方形,，脖子較長，并且有一處隆起,。它們有兩個大小不等的角,。較長的角長度為1660毫米。在雌性中,，角都更長,、更薄。較短的角可以長到550毫米長,。

它們的頭部和身體的平均長度（不包括尾巴）為3.35-3.77米,。白犀尾巴的平均長度為0.57-0.77米。此外,，白犀的平均肩高為1.71-2.85米,，而它們的平均周長在2.01-2.20米之間。有24顆牙齒,，牙齒公式為：門齒0/0,，犬齒0/0，前臼齒3/3,，臼齒3/3,。

白犀皮膚呈淡灰色，致密,、堅韌,，并有板狀褶皺。白犀的表皮平均厚1毫米,，真皮平均厚18毫米,。白犀的牙齒長得很高。此外，它們有扁平的寬口,。白犀之所以被稱為“白犀”,，不是因為它們是“白色的”，而是因為它們的臉是“寬的”（錯譯）,。

幼犀出生時平均體重40-60千克,，頭身長0.50-0.65米。幼犀的角只能在出生六周后才能看到,，此時覆蓋角的黑色膜會脫落,。白犀在出生三個月后就可以看到體毛。

與南方白犀（Ceratotherium simum simum）相比,，北方白犀（Ceratotherium simum Cottoni）的體重和體長相對較小,。在這兩個亞種中，雌性白犀比雄性略小,。但是,，這里沒有關于雄性和雌性以及北部和南部大小的定量數(shù)據(jù)可以進行比較。將這兩個亞種區(qū)分開來的一個特征是它們的體毛,，因為南方白犀亞種的體毛比北方白犀亞種少,。

生活習性

行為

白犀的一個常見行為是它們對捕食者的反應方式，例如獅子（Panthera leo）攻擊,。例如,，所有白犀在奔跑過程中，后腳不斷觸地,，前腳跟隨其他犀牛奔跑的方向,。白犀的奔跑速度可達24千米/小時，短時間可達40千米/小時,。白犀通常是非攻擊性動物,。然而，擁有幼犀的雌性比雄性和其他雌性更具攻擊性,，因為它們對幼犀有保護作用,。其他常見的行為包括夏季洗泥浴和冬天洗沙浴。白犀很少用水浴,。

白犀既有白天活動的,，也有黃昏活動的，這在不同的季節(jié)是不同的,。在冬季,，它們是白天活動的，這意味著它們的活動高峰時間出現(xiàn)在白天,；在夏季,，主要在早晨及傍晚活動,，活動的高峰時間是上午5-9點，下午3點-6:30,。這種轉變是避免夏季炎熱天氣的一種方式,。其他時間則在泥水中打滾或休息；天氣涼爽時,，就躺在樹蔭下打盹,，生活得非常愜意。

領地

白犀在不同季節(jié)不會從一個地方遷徙到另一個地方,。雄性有時會為領土而戰(zhàn),。被擊敗的雄性通常會遷移到其他地區(qū)。此外,，雄性通過小便來確定邊界,，并且只有在去取水時才會離開領土。白犀很少與其他犀牛共享領土,。

占主導地位的白犀有自己不重疊的領地。雄性的活動范圍通常在0.75-13.80平方千米之間,，而雌性的活動范圍在6-8平方千米之間,。白犀具有優(yōu)勢等級，較強壯的犀牛擁有更多的領地空間,。平均而言,，雄性白犀積極保衛(wèi)約0.7-3平方千米的領土。雌性領地面積略小,，平均為0.5-2.3平方千米,。白犀在旱季往往有更大的活動范圍，因為它們在旱季比雨季更容易覓食,。

交流

白犀使用幾種不同的聲音進行交流,。通常，雄性白犀的聲音比雌性大,。此外,，在與其他雄性犀牛的戰(zhàn)斗時，雄性會發(fā)出咕嚕聲和鼻息聲,。雌性在與其他雌性戰(zhàn)斗或與雄性對抗時會發(fā)出響亮的低音吼叫,。如果幼犀沒有看到母親，它們會發(fā)出喘息,、抱怨和尖叫聲,。白犀在追逐或被追逐時經常發(fā)出粗啞的尖叫聲，它們的防御聲音是咆哮的,。雄性接近雌性時會發(fā)出打嗝的聲音,。

白犀是近視眼,，但它們的聽覺和嗅覺都很強。因此,，嗅覺交流在保護其領土方面發(fā)揮著重要作用,。在白犀種群中，占主導地位的雄性會噴它們的尿液來標記它們的領地邊界,。此外,，白犀有共同的糞堆，這使得犀牛更容易在一個區(qū)域內相互識別,。公共糞堆也在交配中發(fā)揮作用,，因為雄性可以根據(jù)糞便的氣味確定雌性是否準備交配。

食性

白犀是食草動物,。它們非常貪吃,，有時候只顧吃東西，7-8個小時也移動不了1000米,，吃過的草地,，就像被修剪過一樣整齊。白犀有固定地點排便的習性,，這些地方往往糞便堆積如山,。

天敵

白犀沒有很多天敵。由于與鬣狗（Crocuta crocuta）的罕見戰(zhàn)斗,，一些白犀缺少部分耳朵或部分尾巴,。此外，還有一些幼犀被獅子（Panthera leo）殺死的案例,。為了躲避這些潛在的捕食者,，白犀可能會在由雌性和幼犀組成的群體中游蕩。這些群體在這些大型食肉動物居住的棲息地很常見,。白犀的主要捕食者是人類（Home sapiens）,，他們非法偷獵白犀的角。

繁殖方式

交配系統(tǒng)

白犀是一夫多妻制,，這意味著雄性和雌性都有多個性伴侶,。雄性白犀對進入其領地的雌性保持警惕。雌性進入領地后,，雄性會與雌性呆一天,，以調查雌性是否準備好交配。如果雌性準備好了,，那么雄性通常會再跟著她3-5天,，在此期間，雌性會用鼻息和吼聲來回應,。交配前,，結對持續(xù)5-20天,；在此期間，如果雌性試圖進入另一個雄性的領地,，雄性會擋住去路,，有時會發(fā)生雄性和雌性之間的對抗。然而,，如果雌性成功進入另一個雄性的領地,，那么之前的雄性將停止跟隨雌性。

雄性通過尿液的氣味檢測雌性是否準備好交配,；尿液中含有發(fā)出雌性發(fā)情信號的化學物質,。雌性通常在3歲半時第一次發(fā)情，但它們直到5歲才繁殖,。幾乎所有雌性都在5歲后繁殖,。雌性發(fā)出的一些交配行為跡象是尿頻和哨聲。在同一種群的雄性中,，領地雄性的糞便睪酮水平高于非領地雄性,。此外，與非領地雄性相比,，領地雄性通?；ǜ嗟臅r間與雌性在一起，并且通常有更多的交配伙伴,。因此，領地雄性比非領地雄性具有更高的繁殖成功率,。

交配時,，雄性白犀將兩只腳放在雌性的背上。交配平均持續(xù)15-30分鐘,，每4-5分鐘射精一次,。交配行為會持續(xù)2-5天，因為雄性的睪酮水平會持續(xù)2-5天,。之后,，雌性離開雄性的領地。

生殖特征

白犀全年都在繁殖,，但在南部非洲種群中,，繁殖高峰通常在10-12月之間，在東部非洲種群中,，繁殖高峰通常在2-6月之間,。白犀一次產下一只后代，出生時平均體重為48.5千克,，6個月時體型翻倍,。雌性在3-5歲時達到性成熟,，而雄性在5-7歲時達到性成熟。雌性白犀可以在5-46歲之間繁殖,。白犀的繁殖間隔很長,，2.5-3年。這種長的繁殖間隔與530-550天的長妊娠期有關,。

出生后

幼犀在出生幾小時后才開始吮吸母乳,，通常一次吮吸2-3分鐘。母親是幼犀的唯一照顧者,，除了交配過程之外,，雄性對幼犀沒有父母般的照顧。白犀在2個月大時開始吃草,，但它們在出生后6個月之前都依賴母親提供營養(yǎng),。在6個月大以后，母親仍在照顧孩子,，保護他們免受捕食者和野火等外部威脅,。此外，幼犀在生命早期通常會在母親面前移動,，當母親改變方向時,，它們會立即做出反應。小幼犀通常連續(xù)跟隨母親2個月,。幼犀通常在1歲時開始斷奶,，白犀和它們的媽媽待在一起2.5-3年。在那個時候,，母親們會把幼犀趕出自己的領地,，重新接受性生活。

壽命

白犀的壽命在圈養(yǎng)和野外有所不同,。在野外,，雄性和雌性的平均壽命為46-50歲。據(jù)記錄,，圈養(yǎng)的北方白犀的最長壽命為30年零3個月,。同樣，有記錄的南方白犀亞種在圈養(yǎng)中的最長壽命為30年,。野生白犀的預期壽命平均為39-43歲,，圈養(yǎng)期為27-30歲。然而,，大多數(shù)犀牛因人類偷獵而非自然死亡,。白犀死亡的其他原因包括溺水、陷入泥漿,、從懸崖上掉下來以及在失控的野火中燃燒,。

價值及其他

動物學史

白犀的名稱來自于荷蘭語“weit”,，意思為“wide”（寬平），針對它們寬平的嘴唇而言,，后來被人誤稱為“white”（白色）,，故稱“白犀”，又名“方嘴犀”,。白犀的屬名Ceratotherium來自希臘語“cerato”,，意為“角”和“釷”，意為“野獸”,，種名simum來自希臘語simus,，意為“扁鼻子”。

近種區(qū)別

白犀和黑犀（Diceros bicornis）近似,。它們的區(qū)別之處在于嘴部及軀干的大小,，而不是它們的膚色。白犀的嘴部向外張,，呈四方形,，而黑犀嘴部向內彎呈三角形。白犀的體重差不多兩倍于黑犀,，除此之外,，白犀脖子后上方還有一人塊很明顯的肉突。

亞種分化

中文名 學名 命名者及年代

南部白犀 Ceratotherium simum simum (Burchell, 1817)

北部白犀 Ceratotherium simum cottoni (Lydekker, 1908)

保護現(xiàn)狀

保護級別

列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2020年 ver 3.1）——近危（NT）,。

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）——附錄Ⅱ級,。

種群現(xiàn)狀

截至2017年12月31日，野外估計有18064頭白犀,。

南部白犀

南部白犀曾廣泛分布于贊比西河以南的非洲南部叢林地區(qū),，到19世紀末，在南非夸祖魯-納塔爾,，南部白犀已被減少到只有一個約20-50只的小種群，瀕臨滅絕,。而彼時它的親戚北部白犀則據(jù)稱還有2000至3000頭,。然而，到2012年底,，經過多年的保護和多次易位,，這些亞種已經發(fā)展到大約21316種野生動物。隨著偷獵數(shù)量的增加,，到2017年底,，估計數(shù)量下降了約15%至18064只，置信水平為17212至18915只,。

南北白犀的生存狀況卻發(fā)生了翻天覆地的變化,，當北部白犀命懸一線的時候,，在嚴密和細致的保護下，南部白犀的數(shù)量已經恢復到了10800頭以上（IUCN,，2019）,。

到2012年底，南非仍然是該亞種的大本營（約86.5%）,，估計有18933只個體,。在博茨瓦納、納米比亞,、斯威士蘭和津巴布韋的前分布國家中出現(xiàn)了較小的重新引入亞種群,。

北部白犀

北部白犀與南部白犀在基因上存在較大差異，形態(tài)上其頭骨和牙列于南部白犀不同,。他們曾在烏干達大量繁殖,，但是由于當?shù)卣氖栌诒Ｗo而漸漸消失。在瓜蘭巴國家公園中,，它們的數(shù)目曾于20世紀80年代后期達到35只,，在2003年4月為30只，其后有6只被殺,，4只新出生,。

剛果民主共和國和鄰國南蘇丹的偷獵和內戰(zhàn)對北方白犀造成了毀滅性的影響。雖然偷獵壓力最初在1990年代后期的內亂和戰(zhàn)爭期間有所增加,，但良好的繁殖使種群保持相對穩(wěn)定,。然而，自2003年以來,，偷獵活動升級,，數(shù)量迅速下降，在2004年3-5月的三個月期間發(fā)現(xiàn)了11具尸體,。確認的北方白犀數(shù)量從2003年4月的30頭下降到2005年8月的4頭,。盡管進行了密集的系統(tǒng)性調查，但自2006年以來沒有發(fā)現(xiàn)活犀牛,，自2007年以來也沒有報告有活犀牛的跡象,。據(jù)信，在剛果民主共和國,，北方白犀可能已經滅絕,。在飽受戰(zhàn)爭蹂躪的南蘇丹，有傳言稱可能會有幸存者,，但迄今為止,，還沒有確鑿的證據(jù)表明有發(fā)現(xiàn)。

2009年，生活在捷克Dv?r Králové動物園的四頭北部白犀成為拯救這一亞種的唯一希望,，它們被送往肯尼亞奧佩亞塔野生動物保護區(qū),，在曾經的原產地進行人工保護。然而其中一頭名叫“蘇尼”的雄犀已于2014年死去,。

2015年,，世界上最后一只幸存的雄性北部白犀“蘇丹”已經被切除犀角24小時守護起來，守護它的是4名全副武裝的武裝警察,，這一做法是為了挽救這一即將滅絕的亞種,。

2018年3月20日，世界上最后一頭雄性北方白犀“蘇丹”在肯尼亞去世,，終年45歲（相當于人類的100歲）,。依舊存活的兩頭北白犀，分別是“蘇丹”的女兒納金（Najin,，27歲）和孫女法圖（Fatu,，17歲）。

保護措施

非洲各國政府一直在保護區(qū)內保護犀牛種群,，如南非克魯格國家公園,、斯威士蘭的姆利爾旺狩獵保護區(qū)、烏干達的默奇森瀑布國家公園和肯尼亞的梅魯國家公園,。

南非有著至少20個國家公園,，其中的克魯格國家公園（Kruger National Park），是整個非洲最大的自然保護區(qū)之一,，有約7000只的南部白犀生活在國家公園及其周邊的保護地內,。克魯格國家公園還在園區(qū)內設置了許多攝像頭,，以便于更好的監(jiān)測和管理動物們的狀態(tài),。

南北白犀雜交試管牛，胚胎培育成功后由南犀牛代孕

由于白犀體型龐大,，不易控制,，母犀牛的卵巢在皮膚下1.5米，取卵時還需穿過直腸難度很大,，畢竟北白犀只剩兩只獨苗,，之前研究團隊曾在一頭自然死亡的雌性北白犀體內取出4枚卵母細胞，但這樣的材料太珍貴,，沒把握不敢貿然使用,，無奈之下研究人員先嘗試從南部白犀身上取卵,，最終研究人員用長達2米的超聲裝置經直腸通過多次卵泡穿刺獲得了83枚卵母細胞,，卵母細胞還需經兩次培養(yǎng)分裂才能產生我們所熟知的卵細胞。

當經過培養(yǎng)的卵母細胞分裂出卵細胞后，將保存的北白犀單精子向卵細胞注射,，之后用電刺激法來提高受精的成功率,，最后讓胚胎在37.5度的恒溫環(huán)境中培養(yǎng)，研究人員一番努力終有收獲,，最終有4枚南北雜交胚胎發(fā)育到了可以移植到宮內胚泡階段,。因研究需要，為驗證分化能力研究人員從2枚胚胎中提取了胚胎干細胞系,，剩下的2枚冷凍保存等待合適時機移入雌性南部白犀來代孕,，至于能否順利生出正常健康的雜交北白犀還是未知。

純種北白犀試管牛,，胚胎培育成功后由南部白犀代孕

要想培育純種的北白犀讓這一物種延續(xù)下去,，必須使用北白犀的精子和卵細胞，但從兩只獨苗那里穿刺取卵母細胞風險極大,，一不小心活的這一物種就真的沒了,。

研究人員聲稱目前已成功培育出3個胚胎，應該是利用之前冷凍的卵母細胞培育的,，培育程序和上面說的一樣,，還在測試中，估計在純種北白犀成功創(chuàng)造前,，首先會先嘗試誕生雜交白犀,，在沒有新技術及資金支持下一般不會貿然嘗試。

純種北白犀的延續(xù)

假設各環(huán)節(jié)順利,，在人為體外受精后代孕的南部白犀成功孕育出一頭純種北白犀,，那么之后呢，研究人員肯定會繼續(xù)這樣操作直到他們可以自然繁殖,。

但是新的問題來了,，當它們可以自然繁殖時它們都是近親，近親繁殖并不能起到改良的作用,，也就是無法進化,，只能保持和發(fā)揚該血系的優(yōu)點和缺點，而且都是永久性的,。

如果一直近親繁殖只會使這個缺點越來越明顯,，一旦出現(xiàn)一種遺傳疾病時基本上無解，只會越來越放大化,，最后還是會被自然逐漸淘汰,。

冷凍的北白犀的人工誘導干細胞

為此科學家正在嘗試用誘導多能干細胞技術把庫存的北白犀的體細胞改編成人造卵母細胞和精子，這樣就能使北白犀擁有可持續(xù)的基因多樣性,，上述的問題自然可解決,，甚至許多瀕臨滅絕的動物都可使用該方法在自然里延續(xù)下去,。

遺憾的是還未成功，如何使北部白犀這一物種能夠自然繁衍,，并回歸大自然還是一項任重而道遠的研究,。

主要價值

白犀也被認為是關鍵物種，因為它們有助于增加草的生物多樣性并有可能防止野火,。Waldram等人（2008年）報告說,，白犀吃草使草很短，野火無法燃燒草,。此外,，從草原上移除犀牛導致該地區(qū)50%的短草土地覆蓋消失。

此外,，白犀與牛背鷺（Bubulcus ibis）和紅肩麗椋鳥（Lamprotornis nitens）有共生關系,。這些鳥以犀牛皮和背部的昆蟲和寄生蟲為食。最初,，紅嘴牛椋鳥（Buphagus erythrorhynchus）也被認為與犀牛有共生關系,。然而，最近的研究表明,，紅嘴牛椋鳥實際上延長了傷口的愈合時間并去除了耳垢,，而不是喂食和減少犀牛皮膚上的蜱蟲。