又稱“多孔動物”是一門最低等的多細(xì)胞動物,。單體或群體,大小不一,,小的幾毫米,,大者可達2米。單體外形變化大,身體無固定形狀,,有球形,、樹枝形、管形,、瓶形或圓柱形,,體的中央為一中空的中央腔,體壁上穿有許多小孔,,故又稱多孔動物,。體壁由內(nèi)外兩層細(xì)胞構(gòu)成:外層為扁形細(xì)胞,起保護作用,。內(nèi)層為鞭毛細(xì)胞,,起攝食與消化的作用。骨骼為硅質(zhì)或鈣質(zhì)骨針,、骨絲,。骨針起支撐身體的作用,可以保存化石,。骨針的形狀有單軸型,、雙軸型、三軸型或多軸型等,,或可根據(jù)自中心點分出的數(shù)目而分為單射,、雙射、多射等,,也有的形狀不規(guī)則,。海綿動物門可分為:普通海綿綱,、玻璃海綿綱,、鈣質(zhì)海綿綱及骨海綿綱。海綿動物多為海生,,淡水生活的很少,。最早出現(xiàn)于前寒武紀(jì),一直延續(xù)到現(xiàn)代,,對地質(zhì)學(xué)的研究具有很特殊的意義,。
動物界中最原始、最低等的多細(xì)胞動物,。個體形似瓶,、壺、臼等,,有時聯(lián)成群體,。分布于海水、湖沼、溪流中,,成體營固著生活,。體壁上的許多小孔(又稱多孔動物)。游離的一端有大孔開口為出水口,。一般有中央管腔,。體壁由內(nèi)外兩層細(xì)胞構(gòu)成,外層細(xì)胞扁平,,內(nèi)層細(xì)胞生有鞭毛,,多數(shù)具原生質(zhì)領(lǐng),稱做領(lǐng)細(xì)胞,。由于領(lǐng)細(xì)胞鞭毛的有規(guī)律的擺動,,引起水流通過體內(nèi)的溝道。隨水流進入管腔的食物顆粒落入領(lǐng)內(nèi),,被領(lǐng)細(xì)胞消化,,不消化的東西隨水流從頂端出水口流出體外。在內(nèi)外兩層細(xì)胞間還有一層為中膠層,,其中有變形細(xì)胞,、生殖細(xì)胞、海綿絲細(xì)胞,,并具有支持作用的針狀骨胳,,稱骨針。
六射海綿綱(六放海綿)
約有600個物種,,海生,,一般棲息于潮位線之下,但在深海中更常見,。其骨骼為復(fù)雜的硅質(zhì)骨針,,基本形態(tài)呈六放形。屬和種包括:泡沫海綿,、維納斯花籃(EuplectellaAspergillum),、Holascus、圍線海綿,。
約有400個物種,。海生。鈣質(zhì)骨針的骨架如針形或三至四放形,。
屬包括:Acyssa,、Clathrina、Leucilla,、白枝海綿,、樽海綿,。
約有4,000個物種。海生和淡水生,。其骨架或沒有硅質(zhì)的骨針,,或沒有有機的海綿硬蛋白纖維,或二者均無,。當(dāng)骨針存在時,,則不為六放形。屬和種包括:真海綿,、穿貝海綿,、加勒比海綿(Cribochalinavasulum)、刻盤海綿,、橘海綿,、浴海綿(Hipposongiacommunis)、加勒比火海綿(Neofibularianolitangere),、管指海綿,、沐浴角骨海綿(Spongiaofficinalis)、針海綿,。
約有15個物種,。海生,在熱帶的淺穴或深穴
或其下的珊瑚上,。骨架以鈣質(zhì)為基礎(chǔ),,含有硅質(zhì)骨針和有機纖維;形成覆蓋在鈣質(zhì)基座上的薄薄一層海綿,。屬包括:Ceratoporella,、Stromatospongia。海綿動物在生殖發(fā)育中存在胚層逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象,。
海綿動物起源于5.7-5億年前的寒武紀(jì),;其中390屬已被確認(rèn)源自白堊紀(jì)(1.35-0.65億年前)。形態(tài)各異,,體形多數(shù)不對稱,,少數(shù)輻射對稱,單生或群生;這種多孔濾食性生物體大多“無柄”地直接附著在基質(zhì)上,;它們沒有器官,也沒有明晰的組織,,但有細(xì)胞的分化,,其細(xì)胞種類非常復(fù)雜;它們的骨骼要么沒有含鈣或含硅的骨針,,要么沒有有機的海綿硬蛋白纖維,;有水溝系統(tǒng);通常為雌雄同體,能進行有性繁殖和無性繁殖,。
海綿動物除了個別的科沒有骨骼之外,,其他所有的種類都是具有骨骼的,骨骼是海綿動物的一個典型特征,,是用以分類的重要依據(jù)之一,。海綿動物的骨骼有骨針(spicule)及海綿絲(sponginfiber)兩種類型,它們或散布在中膠層內(nèi),,或突出到體表,,或構(gòu)成網(wǎng)架狀。骨骼具有支持及保護身體的功能,。骨針的成分或是由碳酸鈣組成鈣質(zhì)骨針,,或是硅質(zhì)骨針,其中還都可能包括微量的銅,、鎂,、鋅等離子。
骨針按其大小又可分為大骨針(megasclere),,構(gòu)成支持身體的骨架,;及小骨針(microsclere),它散布在中膠層內(nèi),,以支持體壁中的管道部分,。小骨針僅存在于硅質(zhì)海綿中。從形態(tài)上骨針可以分為多種,,其中常見的有:
(1)單軸骨針(monaxons),,即沿一個軸生長形成的骨針,軸或直或彎,,軸的兩端或相似或不相似,,末端或尖或具有其他改變;
(2)四軸骨針(tetraxons),,也稱四放骨針(quadriradiate),,這種骨針在一個平面上有四個放射端,但常因丟失一些放射端而變成三放,、二放或一放型,,三放骨針是鈣質(zhì)海綿綱動物中最普通的一種骨骼;
(3)三軸骨針(triaxons),,它的三個軸相互以直角愈合,,因而呈六放型(hexactinal),這種也常減少末端而改變放數(shù),,其末端可以彎曲,、分枝,、或具鈞、具結(jié)等變化而形成了多種形態(tài),;
(4)多軸骨針(polyaxons),,由中心向外伸出多射,形成星壯,,這種類型多見于小骨針,。
不同種的海綿,各種骨針或彼此分離,,或按一定結(jié)構(gòu)形成疏松的或堅實的網(wǎng)架以支持身體,,因此可根據(jù)骨針的類型、數(shù)量及排列而作為海綿動物分類的依據(jù),。海綿絲是一種纖維狀骨骼,,它是由硬蛋白(scleroprotein)組成,它們或單獨的存在于海綿動物體壁內(nèi),,或與硅質(zhì)骨針同時存在,。許多小的硅質(zhì)骨針埋在海綿絲中,形成有效地支持物,。許多大型群體海綿常同時存在著這兩種骨骼,。
海綿動物的骨針及海綿絲都是由中膠層中的變形細(xì)胞特化形成的造骨細(xì)胞所形成。單軸的鈣質(zhì)骨針是由一個造骨細(xì)胞分泌形成,,骨針形成時,,造骨細(xì)胞核先分裂,并在雙核細(xì)胞的中心出現(xiàn)一個有機質(zhì)的細(xì)絲,,然后圍繞這一細(xì)絲沉積碳酸鈣,,隨著骨針的逐漸增長,雙核細(xì)胞也分成兩個細(xì)胞,,并分別加長骨針的兩端,,最后形成一個單軸骨針。
同樣,,三軸骨針是由三個造骨細(xì)胞聚集在一起,,每個細(xì)胞也隨著有機質(zhì)細(xì)絲的形成而分裂一次,形成六個細(xì)胞,,碳酸鈣圍繞有機質(zhì)細(xì)絲沉積愈合的結(jié)果形成了一個三軸型骨針,。海綿絲是由許多造骨細(xì)胞聯(lián)合形成,先是由少數(shù)細(xì)胞形成分離的小段,,然后再愈合成長的海綿絲,。在尋常海綿綱動物中,這些海綿絲再相互聯(lián)結(jié)形成網(wǎng)狀骨架,。
從微小至2米長,;其中最大的物種分布于南極洲和加勒比海。
所有海綿動物的結(jié)構(gòu)都十分相似,;它們簡單的體壁包括表皮(上皮),、連接(連合)組織和多種類型的細(xì)胞,其中包括能通過原生質(zhì)的流動來移動(變形運動)的細(xì)胞(變形細(xì)胞),。這些變形細(xì)胞在其內(nèi)部組織中游移,,拉伸骨針并產(chǎn)生海綿硬蛋白絲。海綿動物并非完全不能移動,,它們身體的主體能通過肌細(xì)胞的移動進行有限的活動,,但在通常情況下,它們卻往往固定在同一地點紋絲不動,。
海綿動物的身體柔軟,,但許多觸摸起來卻很結(jié)實,這是因為它們的內(nèi)骨骼是由堅硬的含鈣或含硅,、桿狀或星狀的骨針和/或網(wǎng)狀蛋白質(zhì)纖維即海綿硬蛋白所組成的,,譬如浴海綿就是如此。有些物種的骨針可能穿透其海綿表面,,一旦人們觸摸它們就會引起皮膚感染,。海綿動物是濾食動物,它們?yōu)V取水中細(xì)小的碎石和細(xì)菌為食,,分解其中的氧氣和有機物并將廢棄物排走,。水通過海綿動物體表的細(xì)孔進入水溝系,并移動到順著環(huán)細(xì)胞或襟細(xì)胞這類有鞭毛的細(xì)胞排列的小室中,;環(huán)細(xì)胞吸收通過在變形細(xì)胞間傳遞的食物顆粒,,最后常通過其體表上火山狀的排水孔將水排出體外;水主要在環(huán)細(xì)胞鞭毛的作用下,,穿過海綿動物的全身,。
海綿動物雖然是多細(xì)胞動物中最簡單的一類,卻有一個龐大的家族,,種數(shù)達10000多種,,占所有海洋動物種數(shù)的1/15。由于海綿動物的體壁內(nèi)長著具有支持作用的針狀骨骼,,叫做骨針,。通常根據(jù)骨針的性質(zhì),可以分為鈣質(zhì)海綿和非鈣質(zhì)海綿兩大類,。體形最大的海綿動物是1909年曾在巴哈馬群島撈獲的一只,,圍長為183厘米,剛出水重40千克,,曬干后的重量為5千多克,。此外,,在安的列斯群島生活的一種海綿動物,身長106厘米,,寬91.5厘米,。海王星海綿也是體形較大的種類,剖面長120厘米,,卻不太寬,。最小的種類是白枝海綿,身高不過3毫米,,體重僅有幾克,,跟一粒芝麻一樣小。海綿動物的壽命也比較長,,有的種類據(jù)說可以活幾百年,。
海綿動物總是形單影只地獨處一隅,凡是海綿動物棲居的地方就很少有其它動物前去居住,??茖W(xué)家分析這種現(xiàn)象形成的原因首先是海綿動物對那些貪食的動物沒有任何吸引力,它渾身的骨針和纖維使其它動物難以下咽,,因此海綿動物的天敵不多,。其次,海綿動物大多棲息在有海流流動的海底,,而很多動物都難于在那樣的環(huán)境中生活,。因為在那里,它們的幼蟲或被水流沖走,,或被海綿動物濾食,。此外,海綿動物身上通常都有一股難聞的惡臭,,這也是可能是其他動物不愿與之為伍的原因之一,。
捕食方法
海綿動物是怎樣獲得食物的呢?它的捕食方法十分奇特,,是用一種濾食方式,。單體海綿很像一個花瓶,瓶壁上的每一個小孔都是一張“嘴巴”,。海綿動物通過不斷振動體壁的鞭毛,,使含有食餌的海水不斷從這些小孔滲入瓶腔,進入體內(nèi),。
在“瓶”內(nèi)壁有無數(shù)的領(lǐng)鞭毛細(xì)胞,,由基部向頂端螺旋式地波動,從而產(chǎn)生同一方向的引力,起到類似抽水機的泵吸作用,。當(dāng)海水從瓶壁滲入時,,水中的營養(yǎng)物質(zhì),如動植物碎屑,、藻類,、細(xì)菌等,,便被領(lǐng)鞭毛細(xì)胞捕捉后吞噬,。經(jīng)過消化吸收,那些不消化的東西隨海水從出水口流出體外,。如果把石墨粉或幾滴墨水滴在飼養(yǎng)在水族箱中的活海綿動物的一側(cè),,過不了多久瓶口(出水孔)處就會流出黑色的細(xì)流。隨著源源不斷的水流,,細(xì)菌,、硅藻、原生動物或有機碎屑也被攜入體內(nèi)為領(lǐng)細(xì)胞俘獲供作營養(yǎng),。
這種取食方式充分證明了它屬于濾食的異養(yǎng)動物,。
然而鞭毛的擺動是要耗能的。對營固著生活的海綿動物來說,,從食物中獲得化學(xué)能來之不易,。因此,海綿動物總是生活在有海流經(jīng)過的海底,,在千百萬年的進化過程中,,完善了一套利用天然流體流動能的本領(lǐng),從而節(jié)約了寶貴的食物化學(xué)能,。一個高10厘米,,直徑1厘米的海綿,一天內(nèi)能抽海水22.5升,,出水口處的水流速度可達5米/秒,。這種高速離去的水流保證了從體內(nèi)排出的廢物不再“回爐”。海綿動物正是有了濾食和節(jié)能的本領(lǐng),,才能在缺乏營養(yǎng)的熱帶珊瑚礁中和極地陸架區(qū)世代繁衍,。
海綿動物是固著生活的,沒有移位的運動,,僅能通過體表扁平細(xì)胞和孔細(xì)胞的收縮而略微改變身體的體積,。許多雙溝型及復(fù)溝型海綿,在進水小孔及出水口的四周扁平細(xì)胞特化形成類肌細(xì)胞(myocyte),,類肌細(xì)胞的形狀及收縮性能有些類似平滑肌,,它的收縮可以調(diào)節(jié)水流出入的速度,當(dāng)在惡劣環(huán)境時,,例如污水,、暴露于空氣中等,,類肌細(xì)胞可以關(guān)閉小孔或出水口,環(huán)境改善后,,類肌細(xì)胞松弛,,小孔又重新開放,這種反應(yīng)是極為緩慢的,,有時數(shù)分鐘后才能看到微小的變化,;海綿動物的生理活動是依靠于通過身體的水流而進行,水流可以帶進食物及氧氣,、帶走代謝廢物,、生殖細(xì)胞,總之靠水流完成生長,、發(fā)育及繁殖,。
有人觀察過一種白海綿(Leucandra),這是一種復(fù)溝系小型的鈣質(zhì)海綿,,流經(jīng)出水口的水流速度是8.5cm/s,,據(jù)估計直徑1cm、高10cm的白海綿大約有225萬個鞭毛室,,每天有22.5L的海水流過身體,。出水口狹窄,水流速度很快,,而鞭毛室數(shù)量極多,,其內(nèi)水流緩慢,這樣便于領(lǐng)細(xì)胞有更多的時間從水中攝取食物及氣體交換,。水在體內(nèi)的流動是由領(lǐng)細(xì)胞的鞭毛打動所引起,,鞭毛由基部向端部旋轉(zhuǎn)運動,使水流進入鞭毛室,。同一鞭毛室的鞭毛運動既不同步,,也不互相協(xié)調(diào),但鞭毛的方向都是指向后幽門孔,。許多復(fù)溝型海綿在鞭毛室的出口處有一中央細(xì)胞,,它的收縮可變動位置以調(diào)節(jié)水流的流量,甚至可以完全關(guān)閉后幽門孔而阻止水由鞭毛室流出,。海綿動物取食各種有機物顆粒,,食物的選擇主要是看有機物顆粒是否能進入入水孔。
有人用幾種海綿動物做實驗,,結(jié)果發(fā)現(xiàn)食物中80%是細(xì)小的有機質(zhì)顆粒,,20%為細(xì)菌、鞭毛蟲類及其他極小的浮游生物。食物隨水流進入鞭毛室,,水流速度在此減慢,,有利于領(lǐng)細(xì)胞的捕食,領(lǐng)細(xì)胞領(lǐng)部的微絨毛可以粘著微小的食物顆粒,,然后吞噬,較大的食物顆粒也可以被入水小管的扁平細(xì)胞所吞噬,。食物進入領(lǐng)細(xì)胞后它可進行部分的細(xì)胞內(nèi)消化,,部分食物轉(zhuǎn)移到中膠層的變形細(xì)胞,,在變形細(xì)胞中進行食物的消化,。消化后的營養(yǎng)物或貯存在變形細(xì)胞內(nèi),,或轉(zhuǎn)移到其他細(xì)胞,,不能消化的食物殘渣仍由變形細(xì)胞運出,。海綿動物沒有專營呼吸與排泄的細(xì)胞,而是當(dāng)水流過身體時,,大多數(shù)細(xì)胞均可與水接觸,各自獨立完成呼吸與排泄的機能,。
許多淡水海綿,,大多數(shù)細(xì)胞內(nèi)具有一到幾個伸縮泡,這些伸縮泡像原生動物一樣,,擔(dān)任著調(diào)節(jié)水與鹽份的平衡,。海綿動物沒有神經(jīng)結(jié)構(gòu),對刺激的反應(yīng)常是局部的,、緩慢的,,對刺激反應(yīng)的大小是依賴于刺激的強弱。信息物質(zhì)的傳遞是通過中膠質(zhì)中的擴散作用,、游離變形細(xì)胞及固定細(xì)胞彼此的接觸而進行,。尚未發(fā)現(xiàn)海綿動物具有電傳導(dǎo)。
海綿動物的生殖有無性生殖和有性生殖,。
無性生殖又分出芽和形成芽球兩種,。出芽(bud-ding)是由海綿體壁的一部分向外突出形成芽體,與母體脫離后長成新個體,,或者不脫離母體形成群體,。芽球(gemmule)的形成是在中膠層中,由一些儲存了豐富營養(yǎng)的原細(xì)胞聚集成堆,,外包以幾丁質(zhì)膜和一層雙盤頭或短柱狀的小骨針,,形成球形芽球。當(dāng)成體死亡后,,無數(shù)的芽球可以生存下來,,渡過嚴(yán)冬或干旱,當(dāng)條件適合時,芽球內(nèi)的細(xì)胞從芽球上的一個開口出來,,發(fā)育成新個體,。所有的淡水海綿和部分海產(chǎn)種類都能形成芽球。
有性生殖:海綿有些為雌雄同體(monoecy),,有些為雌雄異體(dioecy),。精子和卵是由原細(xì)胞或領(lǐng)細(xì)胞發(fā)育來的。卵在中膠層里,,精子不直接進入卵,,而是由領(lǐng)細(xì)胞吞食精子后,失去鞭毛和領(lǐng)成為變形蟲狀,,將精子帶入卵,,進行受精。
這是一種特殊的受精形式,。就鈣質(zhì)海綿來說受精卵進行卵裂,,形成囊胚,動物極的小細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)生出鞭毛,,另一端的大細(xì)胞中間形成一個開口,,后來囊胚的小細(xì)胞由開口倒翻出來,里面小細(xì)胞具鞭毛的一側(cè)翻到囊胚的表面,。這樣,,動物極的一端為具鞭毛的小細(xì)胞,植物極的一端為不具鞭毛的大細(xì)胞,,此時稱為兩囊幼蟲(amphiblastula),,幼蟲從母體出水孔隨水流逸出,然后具鞭毛的小細(xì)胞內(nèi)陷,,形成內(nèi)層,,而另一端大細(xì)胞留在外邊形成外層細(xì)胞,這與其他多細(xì)胞動物原腸胚形成正相反(其他多細(xì)胞動物的植物極大細(xì)胞內(nèi)陷成為內(nèi)胚層,,動物極小細(xì)胞形成外胚層),,因此稱為逆轉(zhuǎn)(inversion)。幼蟲游動后不久即行固著,,發(fā)育成成體,。這種明顯的逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象存在于鈣質(zhì)海綿綱如毛壺屬(Grantia)、樽海綿屬(Sycon),、白枝海綿屬(Leucosolenia)及尋常海綿綱的少數(shù)種類如糊海綿屬(Oscurella),。其多數(shù)種類形成實胚幼蟲(parenchymula larva),為另一種逆轉(zhuǎn)形式,。
海綿的再生能力很強,,如把海綿切成小塊,,每塊都能獨立生活,而且能繼續(xù)長大,。將海綿搗碎過篩,,再混合在一起,同一種海綿能重新組成小海綿個體,。有人將細(xì)芽海綿屬(Microciona)與穿貝海綿屬(Cliona)分別搗碎作成細(xì)胞懸液,,兩者混合后,各按自己的種排列和聚合,,逐漸形成了橘紅海綿與黃海綿,。這對研究細(xì)胞如何結(jié)合很有意義。還有人用細(xì)胞松弛素(cytochalasin)處理分離的海綿細(xì)胞,,則能抑制其分離細(xì)胞的重聚合,。
海綿動物身體的基本結(jié)構(gòu)是由兩層細(xì)胞圍繞中央的一個空腔所組成。游離的一端有一個大的出水口(osculum)使中央腔(central cavity)與外界相通,。構(gòu)成海綿動物體壁的兩層細(xì)胞在不同的種類組成復(fù)雜程度不同的溝系,,根據(jù)溝系可以將海綿動物的身體結(jié)構(gòu)分為三種類型。
單溝型
單溝型(ascon type)是最原始,,也是最簡單的體壁結(jié)構(gòu),,種類很少,前述的白枝海綿就屬于這一類,。單溝型海綿呈單體或群體,長度一般不超過10cm,,群體中的個體輪廓明顯,,每個個體均呈小管狀,出水口周圍有骨針包圍,,中央腔寬闊,,體壁由兩層細(xì)胞中間夾有中膠質(zhì)(mesoglea)所組成,外層細(xì)胞稱皮層(dermal epithelium),,主要是由一層扁平細(xì)胞(pinacocytes)組成,,它不同于其他動物的表皮層細(xì)胞,因為它們的來源和其他多細(xì)胞動物的表皮層不同,,并且這種扁平細(xì)胞沒有基膜,,細(xì)胞的邊緣可以收縮。
許多扁平細(xì)胞同時收縮可以使身體變小,。某些扁平細(xì)胞特化形成管狀,,稱為孔細(xì)胞(porocyte),穿插在扁平細(xì)胞之間,??准?xì)胞的外端與外界相通,,內(nèi)端與中央腔相通,孔細(xì)胞外端的小孔就是單溝型海綿動物體表的進水小孔(ostia)或稱流入孔(incurrent pore),,所以它是細(xì)胞內(nèi)孔,,水由流入孔進入中央腔??准?xì)胞的收縮及舒張可以控制水的流入量,。體壁的內(nèi)層也稱胃層(gastral epithelium),是由領(lǐng)鞭毛細(xì)胞(也簡稱領(lǐng)細(xì)胞)組成,,單溝型海綿的領(lǐng)細(xì)胞圍繞著整個中央腔,。領(lǐng)細(xì)胞呈卵圓形,其基部疏松的坐落在中膠層中,,游離端伸出一根鞭毛,,圍繞鞭毛的基部有一可伸縮的原生質(zhì)領(lǐng),是由許多分離的微絨毛(microvilli)所組成,。單溝型海綿通過領(lǐng)細(xì)胞鞭毛的擺動使水由孔細(xì)胞(或稱入水小孔)流入,,經(jīng)中央腔再由出水口流出。
領(lǐng)細(xì)胞在形態(tài)上非常相似于原生動物門的領(lǐng)鞭毛蟲,,因此有人認(rèn)為海綿動物是由領(lǐng)鞭毛蟲進化而來,。體壁的皮層與胃層之間是中膠層,它是一種含有蛋白質(zhì)的膠狀透明基質(zhì),,其中包括有游離的變形細(xì)胞(amoebocyte)及分散的骨針(spicule),。變形細(xì)胞可以分化成不同的形態(tài),例如有的變形細(xì)胞偽足細(xì)長分枝,,彼此相連形成網(wǎng)狀,,稱為星芒細(xì)胞(collencyte),有人認(rèn)為它是一種最原始的具有神經(jīng)機能的細(xì)胞,。另一種細(xì)胞較大,,其細(xì)胞核也較大,有葉狀偽足,,稱原細(xì)胞(archeocyte),,這是一種未分化的細(xì)胞,除了本身具有吞噬及消化食物的機能外,,它還可以轉(zhuǎn)化成具生殖功能的生殖細(xì)胞(generative cell),、能分泌骨骼的造骨細(xì)胞(scleroblast)、貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的貯存細(xì)胞(thesocyte),、能分泌粘液的腺細(xì)胞(gland cell)等,。
從上述可以看出單溝型海綿動物最大特征是體壁結(jié)構(gòu)簡單,其兩層細(xì)胞平直的包圍中央腔,。由于中央腔寬闊,,靠領(lǐng)細(xì)胞的鞭毛打動使流過身體的水流速度是緩慢的,,代謝較低,所以單溝型海綿動物一般都是小型的,。海綿動物在進化過程中通過體壁的褶疊增加了領(lǐng)細(xì)胞的數(shù)量及分布的表面積,,同時減少了中央腔的體積,其結(jié)果是形成了雙溝型或復(fù)溝型的體壁,,這樣就加速了水流過身體的速度,,提高了代謝的能力,使動物也增大了體積,。
雙溝型
雙溝型(sycon type)是體壁褶疊的一種初步形式,,例如樽海綿(Scypha)、毛壺(Grantia)等,。雙溝型海綿皮層的扁平細(xì)胞褶向中膠層,,形成多個平行排列的盲管,稱為流入管(incurrent canal),,流入管外端的開孔名為流入孔(incurrentpore),。胃層的領(lǐng)細(xì)胞由中央腔向外端突出也形成多個穿插于流入管之間的盲管,稱為鞭毛管(flagellated canal)或鞭毛室,,也稱為放射管(radial canal),,其內(nèi)端的開孔稱為后幽門孔(apopyle),結(jié)果流入管與鞭毛管相間排列形成了雙溝型的體壁,。相鄰的流入管與鞭毛管之間也有小孔使兩管相通,,這種小孔稱前幽門孔(prosopyle)。
由于管道的出現(xiàn),,雙溝型的體壁加厚了,,也由于領(lǐng)細(xì)胞褶入到鞭毛管中,中央腔壁上不再有領(lǐng)細(xì)胞,,而是由扁平細(xì)胞包圍。雙溝型海綿的水流途徑是:水→流入孔→流入管→前幽門孔→鞭毛管→后幽門孔→中央腔→出水口→體外,。雙溝型海綿增加了領(lǐng)細(xì)胞層的面積,,管道的增加及中央腔的縮小也加速了水流通過身體的速度。雙溝型海綿中,,有些種類其皮層細(xì)胞及中膠層更發(fā)達,,以致遮蓋了整個體表,形成了一層或薄厚不一的外皮(cortex),,結(jié)果出現(xiàn)了更多的流入孔,,這樣可以增加體壁內(nèi)的水壓,加速水在體內(nèi)的流動,。
復(fù)溝型
體壁進一步的褶疊復(fù)雜化就形成了復(fù)溝型(leucon type),,大多數(shù)的海綿動物屬于這種類型,,例如淡水海綿。復(fù)溝型結(jié)構(gòu)的變化表現(xiàn)在:
(1)鞭毛管繼續(xù)向中膠層內(nèi)褶入,,以致形成了多個圓形的鞭毛室,,例如細(xì)芽海綿(Microciona)每平方毫米的體壁,鞭毛室可多達1000個,;
(2)中膠層更發(fā)達,,并與表皮細(xì)胞一起構(gòu)成了眾多的皮層孔(dermal pore)或皮下腔(subdermal space);
(3)流入管分成許多小枝,,然后再進入鞭毛室,;
(4)中央腔進一步地縮小,最后被分枝的出水管(excurrent canal)所代替,。
復(fù)溝型海綿的水流途徑是:水→皮層孔→皮下腔→流入管→前幽門孔→鞭毛室→后幽門孔→流出管→出水口→體外,。在有些復(fù)溝型海綿,其前,、后幽門孔延伸形成了前,、后幽門管(prosodus,aphodus),,結(jié)構(gòu)更復(fù)雜,。因此復(fù)溝型海綿動物具有更大的領(lǐng)細(xì)胞表面積,體內(nèi)有縱橫相通的管道,,中央腔也進一步縮小變成了管狀,,因此流經(jīng)體內(nèi)的水流量增多,水流速度加快,。復(fù)溝型海綿的體積也都是較大型的,,特別是在群體大型海綿中,我們僅能從許多出水口判斷出海綿個體的形態(tài)及大小,,例如磯海綿(Reniera),。淡水海綿的群體成團狀,已很難判斷出個體的形態(tài)了,。
在全球所有的海洋中,,海綿動物的數(shù)量都十分巨大;在堅硬的基質(zhì)上,,它們更是多得驚人,;相對而言,極少海綿動物能適應(yīng)不穩(wěn)定的沙地或泥沼的生存環(huán)境,。它們的垂直生活領(lǐng)域從潮汐效應(yīng)時水岸的最低處,,并向下延伸至8,600米深的海洋深淵;硅質(zhì)海綿中的淡水海綿科甚至能在全球的淡水湖泊和河流中生存,。棲息于在潮標(biāo)間的海綿動物通常只局限于海岸的一部分區(qū)域,,即在空氣中暴露時間較短的那部分海岸,。有些海綿也在高于海岸一點的地方出現(xiàn),但僅限于棲息在被遮蔽的地方或背向太陽的巖石上,。有些海綿動物一旦暴露在空氣中的時間略長就會死去,,因此在大陸架的淺水域中,海綿的物種和個體數(shù)量都達到最大,。
巨穴海綿常是更小動物的棲息處,,這些小動物中的一部分對海綿動物無害,而另一部分則是寄生動物,。許多海綿動物含有能進行光合作用的單細(xì)胞藻類(蟲綠藻),、藍綠藻和可為海綿動物提供營養(yǎng)的共生細(xì)菌。海蛞蝓(海兔),、石鱉,、海星(尤其是南極洲的)、海龜和部分熱帶魚都以海綿動物為食,。在那些暴露在空氣中而不是躲藏在巖石下的熱帶海綿物種中,,通常超過一半的都對魚類有毒。學(xué)者認(rèn)為這是海綿動物對高密度魚類捕食的一種進化反應(yīng),,大自然選擇了有害有毒的物質(zhì)以防止魚類對海綿動物的捕食,。部分有毒海綿動物體型巨大,如龐大的加勒比海綿(Cribochalinavasculum),;而其他海綿動物觸摸起來十分危險,,如加勒比火海綿(Neofibularianoltangere)――它們往往引起人類嚴(yán)重的灼燒感,并持續(xù)數(shù)小時,。毒素能避免動物幼蟲和植物孢子附著在海綿動物表面,,因此可能有益于保持其表面的清潔;有些海綿毒素還能防止其周圍無脊椎動物長的過大并導(dǎo)致海綿的窒息,。
海綿毒素已被應(yīng)用于神經(jīng)刺激傳輸?shù)难芯恐?;它們顯示出作為生物性疏通減退劑的巨大潛力,并可作為鯊魚驅(qū)除物,。
浴海綿在吸水和保持復(fù)雜的海綿硬蛋白纖維結(jié)構(gòu)上有其自身的作用,;這些纖維也具有彈性,能使水從海綿動物中被擠出來,。許多海綿動物物種可被人們采集(特別是在佛羅里達和希臘的海岸),例如具有精細(xì)骨架網(wǎng)絡(luò)的沐浴角骨海綿和骨架粗糙的馬海綿,。它們生長于從低潮位到深海中的巖石底部,,可通過船上的爪鉤或潛水者來獲取。海綿動物的加工方法簡單包括將其置于太陽下曬干,,使其軟組織腐爛,,經(jīng)過捶打和清洗只留下其海綿硬蛋白骨骼,。通過切除栽培海綿動物的方法已經(jīng)獲得成功,盡管這種方法在可行性上并不比人工合成更強,。海綿動物含有各式各樣抗生物質(zhì),、色素、諸如固醇之類的獨特化學(xué)物質(zhì),、毒素,、甚至抗發(fā)炎和治風(fēng)濕的化合物。海若螺科中的穿貝海綿會使牡蠣殼變?nèi)?,從而造成?jīng)濟損失,。這些海綿動物還能通過化學(xué)和機械兩種方式掘穴。
海綿動物對人有用的僅僅是海綿的骨骼,,如浴海綿,,因為海綿質(zhì)纖維較軟,吸收液體的能力強,,可供沐浴及醫(yī)學(xué)上吸收藥液,、血液或膿液等用。其他有些種類纖維中或多或少的含有矽質(zhì)骨骼,,所以較硬,,可用以擦機器等。天然產(chǎn)的海綿不夠用,,有些地方還用人工方法繁殖,,辦法是把海綿切成小塊,系在石架上,,然后沉入海底,,一般二三年即可成長。有些種類常長在牡蠣的殼上,,會把殼封閉起來,,造成牡蠣死亡。淡水海綿大量繁殖可以堵塞水道,,這些對人都是有害的,。有些淡水海綿要求一定的物理化學(xué)生活條件,因此可作為水環(huán)境的鑒別物,。古生物學(xué)的研究表明,,海綿的特殊沉積物對分析過去環(huán)境的變遷有意義。 對海綿的研究,,年來發(fā)展也較快,,不僅是研究海綿動物本身,而更重要的是用它作為研究生命科學(xué)基本問題的材料,如細(xì)胞和發(fā)育生物學(xué)等方面的一些基本問題,,因此海綿動物對科學(xué)研究也有其特殊的意義,。