基本介紹

海膽（Echinoidea）是棘皮動(dòng)物門(mén)下的一個(gè)綱,，是一類(lèi)生活在海洋淺水區(qū)的無(wú)脊椎動(dòng)物,。主要特征為體呈球形、盤(pán)形或心臟形,，無(wú)腕,。

內(nèi)骨骼互相愈合，形成一個(gè)堅(jiān)固的殼,，多數(shù)種類(lèi)口內(nèi)具復(fù)雜的咀嚼器,，稱(chēng)亞里士多德提燈（Aristotle’s lantern），其上具齒,，可咀嚼食物,。消化管長(zhǎng)管狀，盤(pán)曲于體內(nèi),，以藻類(lèi),、水螅、蠕蟲(chóng)為食,。

多雌雄異體,，個(gè)體發(fā)育中經(jīng)海膽幼蟲(chóng)（長(zhǎng)腕），后變態(tài)成幼海膽,，經(jīng)1-2年才達(dá)性成熟,。可分為規(guī)則海膽亞綱和不規(guī)則海膽亞綱兩個(gè)亞綱,，22目,。生種900多種，分隸于225個(gè)屬,。中國(guó)已知約100種,，化石種約7000種。

分布在從潮間帶到幾千米深的海底,，多集中在濱海帶的巖質(zhì)海底或沙質(zhì)海底,，或有廣泛的分布，或局限在特定的海域,，因種而異,。

海膽是生物科學(xué)史上最早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎對(duì)早期發(fā)育生物學(xué)的發(fā)展有舉足輕重的作用,。是地球上最長(zhǎng)壽的海洋生物之一,。

生長(zhǎng)與分布

海膽生活在世界各海洋中，其中以印度洋和西太平洋海域的種類(lèi)最多,。從淺水區(qū)到7000米的深水中都有,。它們都在水底或泥沙里棲息,。由于它們喜歡鹽度高的海域，所以靠近江河入海處和鹽度低的海水中很少分布,，或者根本沒(méi)有分布,。

中國(guó)主要分布于黃海、渤海沿岸,，遼東半島及山東半島的北部,，向南至浙江、福建淺海以及舟山群島和臺(tái)灣海峽?，F(xiàn)已進(jìn)行人工養(yǎng)殖,。卵可食用，日本以卵作為制作云丹（海膽卵醬）的原料,。

形態(tài)及特征

海膽體呈球形,、盤(pán)形或心臟形，無(wú)腕,。內(nèi)骨骼互相愈合,，形成一個(gè)堅(jiān)固的殼，分三部：

第一部最大,，由20多行多角形骨板排列成10帶區(qū),，5具管足的步帶區(qū)和5個(gè)無(wú)管足的步帶區(qū)相間排列，各骨板上均有疣突和可動(dòng)的長(zhǎng)棘,。

第二部稱(chēng)頂系,，位反口面中央，由圍肛部（periproct）和5個(gè)生殖板及5個(gè)板眼（ocular plate）組成,，生殖板上各有一生殖孔,，有一塊生殖板多孔，形狀特異,，兼作篩板的作用,；板眼上各有一眼孔，輻水管末端自孔伸出,，為感覺(jué)器,；圍肛部上有肛門(mén)。

第三部為圍口部,，位口面,，有5對(duì)口板，排列規(guī)則,，各口板上有一管足,，口周?chē)?隊(duì)分支的鰓，為呼吸器官,。多數(shù)種類(lèi)口內(nèi)具復(fù)雜的咀嚼器,，稱(chēng)亞里士多德提燈（Aristotle’s lantern）,，其上具齒，可咀嚼食物,。消化管長(zhǎng)管狀,，盤(pán)曲于體內(nèi)，以藻類(lèi),、水螅,、蠕蟲(chóng)為食。多雌雄異體,，個(gè)體發(fā)育中經(jīng)海膽幼蟲(chóng)（長(zhǎng)腕），后變態(tài)成幼海膽,，經(jīng)1-2年才達(dá)性成熟,。

海膽一般都是較深色的，如有綠色,、橄欖色,、棕色、紫色及黑色,。?

生活習(xí)性

1、天生膽小,，只要一見(jiàn)敵人,，就會(huì)逃跑，但是海膽不能很快的移動(dòng),。海膽大多生活于海底,，喜歡棲息在海藻豐富的潮間帶以下的海區(qū)礁林間或石縫中，以及堅(jiān)硬沙泥質(zhì)淺海地帶,，具有避光和晝伏夜出的特性,。

2、海膽是會(huì)隨著攝食而作出運(yùn)動(dòng)：若食物豐富的話,，每天可以移動(dòng)超過(guò)1公尺；若食物稀少,，則每天海膽可能只移動(dòng)10厘米。海膽的運(yùn)動(dòng)是靠透明,、細(xì)小,、數(shù)目繁多及帶有黏性的管足及棘刺來(lái)進(jìn)行的。管足在運(yùn)動(dòng)時(shí),，與海星相似,，可以抓緊巖石,，而位於底部的棘刺則是把海膽的身體抬起，以幫助海膽隨意的運(yùn)動(dòng),。它們運(yùn)動(dòng)時(shí)可以隨時(shí)以步帶的方向作為前導(dǎo),，不用轉(zhuǎn)頭。當(dāng)海膽被反轉(zhuǎn)時(shí),，它的棘刺及管足更可以把它翻正,。

3、海膽的食糧十分廣泛,，肉食性的會(huì)以海底的蠕蟲(chóng),、軟體動(dòng)物或其他棘皮動(dòng)物為食糧，而草食性的主要食物是藻類(lèi),，另外,，亦有以有機(jī)物碎屑、動(dòng)物屍體為食的海膽等,。?

繁殖方式

絕大多數(shù)海膽為雌雄異體,，外形無(wú)區(qū)別，某些種類(lèi)為雌雄同體,。生殖腺位于膽殼內(nèi)間步帶區(qū),，成熟時(shí)很長(zhǎng)，懸垂在體腔內(nèi),，由兩層體腔上皮細(xì)胞,、肌肉及結(jié)締組織共同組成,。每個(gè)生殖腺有一很短的生殖導(dǎo)管,，穿過(guò)生殖板以生殖孔開(kāi)口在體外,，精、卵在海水中受精,。一年排卵數(shù)次,。繁殖季節(jié)在6-7月中旬,。

發(fā)育中經(jīng)過(guò)一個(gè)自由游泳的長(zhǎng)腕幼蟲(chóng)（echinopluteus）階段,，它具4-6對(duì)長(zhǎng)腕，形態(tài)相似于蛇尾幼蟲(chóng),。經(jīng)幾周的游泳取食后沉入水底,，并不附著，很快變態(tài)成成體,，這時(shí)大約僅1mm左右,?？诿嬗?對(duì)管足，反口面頂板很大,。以后不斷地由口面形成新管足,，頂板相對(duì)變小，逐漸發(fā)育成海膽,。一些種受精卵可在口面或反口面刺間孵育卵及幼蟲(chóng),，而沒(méi)有自由游泳的幼蟲(chóng)期，發(fā)育成小海膽后離開(kāi)母體,。

生長(zhǎng)3年的海膽達(dá)到了它的成熟階段,，開(kāi)始履行繁殖后代的重任。它們是群居性動(dòng)物,，在繁殖上,，它有一種奇特的現(xiàn)象，就是在一個(gè)局部海區(qū)內(nèi),，喜歡聚在一起，一旦有一只海膽把生殖細(xì)胞,，無(wú)論精子或卵子排到水里,，就會(huì)像廣播一樣把信息傳給附近的每一個(gè)海膽，刺激這一區(qū)域所有性成熟的海膽都排精或排卵,。這種怪現(xiàn)象被形容為“生殖傳染病”,。?

價(jià)值及其他

海膽以其生殖腺供食，其生殖腺又稱(chēng)海膽卵,、海膽籽,、海膽黃、海膽膏,，色橙黃,，味鮮香，占海膽全重的8%-15%,。其生殖腺中所含有二十碳烯酸占總脂肪酸的30%以上,，可預(yù)防心血管病。

海膽不僅是一種上等的海鮮美味,，還是一種貴重的中藥材,。海膽卵的主要營(yíng)養(yǎng)成分為卵磷脂、蛋白質(zhì),、核黃素,、硫胺素、脂肪酸等,。海膽卵所含的脂肪酸對(duì)預(yù)防某些心血管疾病有很好的作用,。

中醫(yī)認(rèn)為海膽卵味咸,，性平，具有軟堅(jiān)散結(jié),、化痰消腫之功效,。海膽死后極易變質(zhì)。同時(shí),，海膽殼還可制成工藝品,，有些廠家還開(kāi)發(fā)海膽食品，把海膽制成冰鮮海膽,、酒精海膽和海膽醬等,。

此外，海膽提取物波乃利寧（Bonellinin）有抑制癌細(xì)胞生長(zhǎng)作用,。

物種學(xué)史

海膽是海洋里一種古老的生物,，與海星、海參是近親,。據(jù)科學(xué)考證,，它在地球上已有上億年的生存史。在遙遠(yuǎn)的古生代和中生代,，它們有很多種類(lèi),，發(fā)現(xiàn)的海膽化石就多達(dá)5000種。由于滄海桑田的緣故,，在中國(guó)的西藏高原,，就曾發(fā)現(xiàn)過(guò)海膽的化石。許多絕滅種是古生代和中生代的標(biāo)志化石,。

最早已知的海膽綱動(dòng)物是在奧陶紀(jì)早期的巖石內(nèi)發(fā)現(xiàn),，而它們成功活到今天的原因是它們是一種成功及多樣的生物。在完好保存的標(biāo)本,，就連棘亦可保存,，但大部份發(fā)現(xiàn)的都只有硬殼的標(biāo)本。有時(shí)在化石上亦可發(fā)現(xiàn)獨(dú)立的棘,。某些海膽綱動(dòng)物（如在英國(guó)發(fā)現(xiàn)白堊紀(jì)的Tylocidaris clavigera）就有著重棍狀的棘,，令獵食者難以突破，及令該海膽綱動(dòng)物看上來(lái)難于對(duì)付,。這些棘亦有利于軟海床上的運(yùn)動(dòng),。

古生代完整的海膽化石非常罕有，但一般都有著獨(dú)立的棘及小片的碎片,。很多標(biāo)本是在泥盆紀(jì)及石炭紀(jì)的巖石上發(fā)現(xiàn),。在愛(ài)沙尼亞奧陶紀(jì)及志留紀(jì)的淺水石灰?guī)r就因發(fā)現(xiàn)海膽綱動(dòng)物而非常出名。古生代的海膽可能是生活于較平靜的海面。這是因它們的硬殼較薄,，未能抵御海流的沖擊,。在石炭紀(jì)的早期，海膽綱動(dòng)物明顯的有著較少的物種,，而此情況一直維持到二疊紀(jì),。在古生代完結(jié)前，它們?yōu)l臨絕種的邊緣,，只有于二疊紀(jì)時(shí)的六個(gè)品種,。

到了三疊紀(jì)早期，它們的數(shù)目開(kāi)始增加,。從侏羅紀(jì)至白堊紀(jì),，海膽綱動(dòng)物衍生出不同的種類(lèi)。在中生代及新生代,，是它們最輝煌的時(shí)期,。但是，大部份的化石只存在于某些地區(qū)及成某些形狀,，不過(guò)仍然顯出它們的豐富,。舉例說(shuō)，在美國(guó)德克薩斯州,，Enallaster就是能從白堊紀(jì)石灰?guī)r的露頭中獲得過(guò)千的數(shù)量,。

有些海膽化石（如在英國(guó)及法國(guó)發(fā)現(xiàn)白堊紀(jì)的Micraster）會(huì)被作為標(biāo)準(zhǔn)化石，這是因它們的進(jìn)化階段能讓地質(zhì)學(xué)家知道地層的年代,。但是，大部份的海膽化石都只有較少的數(shù)量,，而不足以提供地質(zhì)學(xué)上較實(shí)在的幫助,。

生理結(jié)構(gòu)

海膽的體壁結(jié)構(gòu)相似于海星，但真皮中無(wú)肌肉層,，因此骨板是不動(dòng)的,。體壁內(nèi)具發(fā)達(dá)的真體腔。除了膽殼內(nèi)寬闊的體腔之外,，在口后咽的周?chē)€有圍咽體腔,。體腔液與海水等滲，具傳遞營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及代謝產(chǎn)物的機(jī)能,。體腔液中有大量的體腔細(xì)胞,，有的體腔細(xì)胞具偽足，有吞噬功能,。體腔細(xì)胞還有凝血作用,，在受到損傷時(shí)起作用。

海膽類(lèi)的食性相當(dāng)廣泛?？梢允侨馐车?，以腹足類(lèi)和其他棘皮動(dòng)物等為食；也可以是植食的,，以各種海藻為食,。軟質(zhì)海底的種類(lèi)及不規(guī)則海膽則主要取食有機(jī)物碎屑，通過(guò)管足或刺收集周?chē)挠袡C(jī)物顆粒,，再由纖毛作用送入口,。口位于口面圍口膜中央（不規(guī)則海膽可能位于身體前端）,，口內(nèi)為口腔,，口腔內(nèi)有結(jié)構(gòu)復(fù)雜的取食結(jié)構(gòu)，即由一系列骨板,、齒及肌肉相連組成的方燈形結(jié)構(gòu),，用以切割及咀嚼食物，稱(chēng)為亞里斯多德提燈（Aristotle’s lantern）,。它可以部分地伸出口外,，其形態(tài)及結(jié)構(gòu)是海膽類(lèi)分類(lèi)的基礎(chǔ)之一。一般心形海膽缺乏亞里斯多德提燈,。

亞里斯多德提燈內(nèi)包圍有咽,，咽后為食道，再連到胃,、腸,，胃腸交界處常有一盲囊存在。腸道很長(zhǎng),，在體內(nèi)圍繞膽殼環(huán)繞成口面與反口面兩圈,，再經(jīng)短的直腸及圍肛區(qū)的肛門(mén)開(kāi)口到體外。許多海膽腸道的第一圈（口面圈）腸壁上有一平行的水管（siphon）,，它的機(jī)能可能是更快地移走食物中過(guò)多的水分,。腸是食物消化及呼吸的場(chǎng)所，盲囊處可以分泌消化酶,。糖元是其主要貯存物,，由腸壁進(jìn)入體腔及其他組織中。

水管系統(tǒng)相似于海星,，反口面有一篩板（由生殖板形成）,，由石管連到口面的環(huán)水管，環(huán)管上有5個(gè)波里氏囊,，由環(huán)管分出5個(gè)輻水管,，在膽殼內(nèi)沿步帶區(qū)向反口面集中，由輻管沿途向兩側(cè)交替發(fā)出側(cè)管，向內(nèi)連到壇囊,，向外伸出管足,。管足穿過(guò)步帶板，具吸盤(pán),、肌肉及支持骨片,。不規(guī)則海膽的管足主要用于呼吸等其他機(jī)能。血系統(tǒng)與海星綱相似,，即與水管系統(tǒng)伴行,，也有環(huán)血管、輻血管,、軸腺等,，同時(shí)也伴有圍血系統(tǒng)，其在海膽綱中的循環(huán)作用了解的還不多,。

海膽在圍口區(qū)具有5對(duì)鰓,。鰓是體壁向外凸出的分支狀結(jié)構(gòu)，是氣體交換的主要場(chǎng)所,，其內(nèi)的腔與圍咽部體腔相通,，其中充滿(mǎn)體腔液。亞里斯多德提燈的骨片及肌肉的收縮壓擠體腔液進(jìn)入鰓,，以進(jìn)行氣體的交換,。其抽吸運(yùn)動(dòng)是由體腔液中氧氣與二氧化碳的改變刺激神經(jīng)，再由神經(jīng)支配骨片及肌肉的運(yùn)動(dòng),。

不規(guī)則海膽沒(méi)有鰓,，由管足來(lái)完成呼吸機(jī)能。其管足短而扁平,，管足外纖毛的運(yùn)動(dòng)造成水流,，正好與管足內(nèi)體腔液的流動(dòng)方向相反，以促使氣體進(jìn)行交換,。即使是規(guī)則海膽，其反口部位的管足也主要執(zhí)行呼吸機(jī)能,。代謝產(chǎn)物主要是氨及尿素,，由體腔細(xì)胞攜帶到鰓及管足處，然后排出體外,。

軸腺可能也是排泄器官,，因?yàn)槠渲械捏w腔細(xì)胞也滿(mǎn)載有代謝廢物。神經(jīng)系統(tǒng)與水管系統(tǒng)伴行,，最重要的為外神經(jīng)系統(tǒng),，在提燈內(nèi)環(huán)繞咽形成一圍口的神經(jīng)環(huán)，由它分出5條輻神經(jīng)穿過(guò)提燈骨板到膽殼內(nèi)面步帶區(qū)的中線處，位于輻水管的下面,，再由輻神經(jīng)分出分支穿過(guò)膽殼達(dá)到管足及體壁,、刺及叉棘。每個(gè)管足神經(jīng)在末端吸盤(pán)處形成網(wǎng)狀,，上皮下神經(jīng)叢也以神經(jīng)網(wǎng)形式到達(dá)刺及叉棘處,。下神經(jīng)系統(tǒng)在圍口環(huán)上分出神經(jīng)到提燈的肌肉等處，內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)在圍肛區(qū)形成環(huán),，并發(fā)出神經(jīng)到生殖腺,。?

沒(méi)有特殊的感官，感覺(jué)細(xì)胞主要分布在管足,、刺及叉棘處的上皮細(xì)胞之間,，具觸覺(jué)及味覺(jué)功能。也有球形小體,，有平衡作用,。海膽對(duì)光也很敏感，多為負(fù)趨光性,，在反口面的表皮細(xì)胞中有眼點(diǎn)或感光細(xì)胞,。?

下屬亞綱

規(guī)則海膽亞綱

膽殼呈球形，五輻對(duì)稱(chēng),，每二列步帶板與二列間步帶板相間排列,，具亞里斯多德提燈。膽殼的直徑多數(shù)在6-12厘米之間,，但有的種小于1厘米,，也有的種大于36厘米。體表多呈灰褐色,、黑色,、深紫色、綠色和白色等不同顏色,。身體的口面向下,、平坦，中央有口,，反口面向上隆起,，呈半球形，頂端中央有肛門(mén)及圍肛區(qū)（periproct region）,。?

身體沿口與反口極軸呈放射狀相間排列著5個(gè)步帶區(qū)及5個(gè)間步帶區(qū),，每個(gè)步帶區(qū)及間步帶區(qū)分別由兩列步帶板（ambulacralplates）及兩列間步帶板（interambulacralplates）組成，因此整個(gè)膽殼由20列骨板圍成,。在每個(gè)步帶區(qū)靠邊緣處分布有二列管足,，在骨板上留有管足孔,，間步帶區(qū)沒(méi)有管足孔。

口的周?chē)袊谀?，其?nèi)緣加厚形成唇,。圍口膜的步帶區(qū)有5對(duì)突出的、很大的管足稱(chēng)口管足（buccal podia）,，其外圍有5對(duì)葡萄狀的鰓,。在圍口區(qū)還有許多小刺及叉棘。反口面中央為圍肛區(qū),，它是由一圈大小不等的骨板圍繞肛門(mén)組成,，其外圈圍有10個(gè)骨板，5個(gè)大的為生殖板（genital plates）,，中央有生殖孔（gonopore）,，其中一個(gè)生殖板變成了篩板，另外5個(gè)小的成相間位置的是眼板（ocular plates）,，對(duì)準(zhǔn)步帶區(qū),。10個(gè)骨板之內(nèi)圍有一塊圍肛板（periproct plate），其中央為肛門(mén),。?

整個(gè)膽殼的表面伸出大量中空的長(zhǎng)刺,，赤道處的刺最長(zhǎng)，兩極處最短,。刺的基端凹陷與膽殼的突起相嵌合,，因此刺可以向各個(gè)方向轉(zhuǎn)動(dòng)。有的種刺上還生有成列的倒齒,。熱帶的一種囊海膽（Asthenosoma）刺的頂端有一上皮細(xì)胞形成的毒囊,，它的分泌物對(duì)人也有很高的毒性，引起劇烈的疼痛,。石筆海膽屬（Heterocentrotus）的一些種刺變成扁平的漿狀,。另外，整個(gè)膽殼及圍口區(qū)均有叉棘,，有柄,。有的叉棘頂端有3-6個(gè)毒囊,，對(duì)小型動(dòng)物有很大的麻醉及毒殺作用,。叉棘也有防衛(wèi)及消除體表沉渣的作用。?

許多海膽在步帶區(qū)還有一種球形小體,，其中含有平衡囊，因此均有平衡作用,。這種球形小體或分散于步帶區(qū)全長(zhǎng),，或僅限于口面,。例如頭帕海膽（Cidaris）；馬糞海膽（Hemicentrotus pulcherrimus）殼半球形,，褐色,，棘短而多，狀如馬糞,；細(xì)雕刻肋海膽（Temnopleurus toreumaticus）殼較低平,，棘大而長(zhǎng)。

不規(guī)則海膽亞綱

膽殼非球形,，肛門(mén)移到反口面頂板中央,，口位于口面中央或非中央，提燈存在或不存在,。身體呈不規(guī)則形,，如心形或圓盤(pán)形等，或趨于兩側(cè)對(duì)稱(chēng),。一般較規(guī)則海膽小,，具更多的刺，多數(shù)適合于沙中穴居,。例如心形海膽身體的長(zhǎng)軸成為前,、后軸，口面平坦,，反口面略凸出,，口與圍口區(qū)遷到了前端，肛門(mén)及圍肛區(qū)遷到了身體后端,，反口面的中心仍在背面中央,，管足僅限于口面與反口面，反口面的步帶區(qū)形成花瓣?duì)?，管足僅用以氣體交換,，口面的步帶區(qū)也呈花瓣?duì)睿茏阌靡垣@得食物顆粒,，體表布滿(mǎn)濃密的刺,。有的種刺呈纖毛狀，僅分布在花瓣?duì)畹牟綆^(qū),，用以造成水流維持穴居,。

叉棘也是存在的，口面也有感覺(jué)的球形小體,。砂幣海膽及餅干海膽身體扁平盤(pán)形,，口面及反口面中心又都在身體的中央位置，但圍肛區(qū)仍在身體后端,，反口面步帶區(qū)呈花瓣?duì)?，口面步帶區(qū)不呈花瓣?duì)?。例如心形海膽（Echinocardium cordatum）、餅干海膽（Laganum）,、砂幣海膽（Echinarachnius parma）,、楯海膽（Clypeaster）等。?

棲息環(huán)境

大多數(shù)海膽喜歡生活在巖石,、珊瑚礁及硬質(zhì)海底,，主要靠管足及刺運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)常與取食相關(guān),。周?chē)澄镓S富時(shí),，很少移動(dòng)，每天僅移動(dòng)幾個(gè)厘米,。當(dāng)食物缺乏時(shí),，每天可移動(dòng)50厘米。平時(shí)多潛伏在縫隙或凹陷處,。不規(guī)則海膽由于多在沙中穴居,，主要靠刺在穴中或沙面移動(dòng)。

選購(gòu)方法

海膽不像蛤蜊類(lèi)海鮮,，鮮活與否,，只要輕拍其殼便可一目了然。挑選海膽的方法主要是看和觸,。

看

仔細(xì)觀察,，鮮活的海膽渾身的刺是會(huì)動(dòng)的，動(dòng)的幅度越大,，說(shuō)明鮮活度越好,。

觸

一般市場(chǎng)賣(mài)海膽的商販會(huì)預(yù)備一把小螺絲刀。用螺絲刀的尖端輕觸海膽的嘴（嘴位于海膽腹部中央）,，鮮活的海膽收到刺激后,，嘴會(huì)迅速收縮。