蔓足類可分為有柄的和無柄的兩大類。藤壺屬于無柄蔓足類[3],。有柄類如茗荷,,被認(rèn)為是原始的種類,有一長的肌肉質(zhì)柄(peduncle)附著在基底上,,柄由身體的口前部(preoral end)延伸形成,。
藤壺口前部并不延長成柄,而是直接附著在基底上形成一寬闊的附著面,,或鈣質(zhì)或膜質(zhì),。頂端形成一圈骨板,,或連接,或重疊排列,,或完全愈合,,因種而不同,其中包括峰板,、喙板,、側(cè)板及側(cè)峰板。在這一圈骨板的中央頂端是成對的可動的背板與楯板,,兩側(cè)的背板與楯板之間有裂縫狀開口,,蔓肢由此伸出。骨板與外套之內(nèi)為仰臥狀的身體,,蔓肢向上,,身體向腹面彎曲,可分為頭部與胸部,,腹部退化,。頭部小觸角用以附著,或消失僅留有粘液腺,,具很強(qiáng)粘著力,。大觸角成蟲期消失。6對胸足為雙肢型分節(jié)蔓肢,,細(xì)長具剛毛,,用以捕食。蔓肢由頂端孔伸出,,激動水流以濾食,口位于蔓肢之間,,中腸膨大,,有盲囊及肛門。沒有心臟,,但在閉殼肌之間有血竇,,外套及蔓肢行氣體交換,顎腺為排泄器官,,食道周圍有腦神經(jīng)節(jié),,有中眼及復(fù)眼。卵巢位于附著面的外套壁中,,一對輸卵管開口在第一對蔓肢的基部,,輸卵管末端為輸卵管腺,由它分泌卵囊,,裝滿卵后由生殖孔排出并附著在外套壁上,。精巢位于頭區(qū),,有時延伸到胸部,一對輸精管,,末端延長成陰莖,。陰莖可由體內(nèi)伸出,插入鄰近個體中排出精子團(tuán),,因?yàn)樗鼈兌嗑奂?。精子穿過卵囊使卵受精,并在其中發(fā)育并孵化出無節(jié)幼蟲,,后逐個釋出體外,,可放出上萬個。幼蟲經(jīng)5次蛻皮后變成腺介幼蟲,,具兩枚貝甲及六對蔓足,,以第一對觸角的粘腺分泌物開始附著。附著后蔓肢延長,,身體彎曲,,旋轉(zhuǎn),殼板出現(xiàn),,完成變態(tài),。幾丁質(zhì)外骨骼裹住外套壁及附肢,也周期性蛻皮,,而外套壁向外分泌的鈣質(zhì)板不蛻落并不斷增長,,一般成體壽命2-6年。
藤壺和鵝頸藤壺因?yàn)樯眢w包裹著石灰質(zhì)的殼板,,所以很長時間都被誤認(rèn)為是貝類,。直到20世紀(jì)初,真相才被揭示:生物學(xué)家通過對幼蟲的觀察,,發(fā)現(xiàn)它們并不是貝類,,而是甲殼動物。
有人把藤壺和鵝頸藤壺混為一談,,認(rèn)為這兩者都是藤壺,。其實(shí)不然,藤壺俗稱“馬牙”,,隸屬于無柄目藤壺科,;鵝頸藤壺俗稱“海雞腳”、“狗爪螺”,,隸屬圍胸目茗荷科,。因此嚴(yán)格說來,鵝頸藤壺并不是真正的藤壺,。
其實(shí),,只需看外表就可以區(qū)分藤壺和鵝頸藤壺,。藤壺沒有柄,圓錐一樣的身體就像一座超迷你“火山”,。鵝頸藤壺由柔軟的圓柱形柄部和十幾片殼板包裹的花序狀頭部組成,,外形酷似鵝的脖頸,鵝頸藤壺其名也由此而來,。
藤壺的幼蟲時期經(jīng)歷了一系列的變化:浮游,,無節(jié)幼體,腺介幼體,。腺介幼體是一種特殊的幼體形式,,它無須攝食,此階段僅僅是為了選擇附著,、變態(tài)的適宜地方,。游泳著的腺介幼蟲被流動的水流牽引附著到底質(zhì)上,它們開始用其小觸角運(yùn)動,。這種附著是可逆的,。如果幼體不變態(tài),它們能重新恢復(fù)游泳階段,,因?yàn)樗鼈冞€保留著游泳的能力,。一旦幼體附著,腺介幼蟲便開始探查它所附著底質(zhì)的各方面的理化性質(zhì),。腺介幼蟲以有規(guī)律的“步伐”在底質(zhì)表面上運(yùn)動,,運(yùn)動的距離一般較短,且每一步都很少改變方向或停止,。當(dāng)幼蟲找到適宜的附著物后,,從其第一觸角第三節(jié)的附著吸盤的開口處分泌出膠體腺,第一觸角被膠體包圍,,腺介幼蟲開始了營固著生活,,然后再變態(tài)為成體。
1,、附著機(jī)理
藤壺的幼蟲無節(jié)幼體,經(jīng)2-3周的發(fā)育,,成為腺介幼體,,腺介幼體在合適的附著物上吸附、固定,。固定前腺介幼體用觸角附著接觸面,,這種附著容易移動。故稱為暫時粘附,;此時若附著物表面適合附著,。腺介幼體則會由暫時粘接轉(zhuǎn)變?yōu)橛谰眯哉辰?。固著后的腺介幼體發(fā)生變態(tài)成為藤壺成體,藤壺成體在附著基表面分泌出藤壺膠,,使附著更加牢固,。藤壺膠分泌初始為液態(tài),通過自組裝和交聯(lián),,最后凝聚成耦合底板和基底材料的膠質(zhì)層,,期間經(jīng)歷了復(fù)雜而有序的過程。這種膠體與附著物基材表面發(fā)生粘接的聚合過程使該膠體具有較大的內(nèi)聚強(qiáng)度和抗生物降解性,。
2,、影響因素
藤壺的幼體具有向能性的特性。海洋中附著基表面的粗糙程度,、光線及顏色往往會影響藤壺腺介幼體對附著物的選擇,。若附著基表面粗糙。表面能高,,海水透光度差以及具有橘色和綠色表面的固體,,往往是藤壺幼體比較容易選擇的附著基。另外,,海水中的理化因子,,包括鹽度、溫度等等往往都會影響藤壺幼體的附著變態(tài),。從對網(wǎng)紋藤壺的繁殖,、附著和生長的研究中發(fā)現(xiàn):
(1)藤壺的胚胎發(fā)育的速度與水溫有關(guān);
(2)藤壺個體外殼的生長也與水溫有密切的關(guān)系,。藤壺各季附著的強(qiáng)度總體來說不同,,其附著的生物量呈現(xiàn)夏、秋季較高,,冬季最低的趨勢,。
藤壺雖為雌雄同體,但多為異體受精,,在溫暖的海洋環(huán)境里,,一般全年均可繁殖,而在較寒冷的環(huán)境中,,生殖則表現(xiàn)出季節(jié)性,。吳尚憨等曾研究了青島港紋藤壺的繁殖狀況,觀察到紋藤壺繁殖最盛季節(jié)為7-9月,,在此期間紋藤壺從附著至性成熟這一過程只需23天,,而在繁殖初期或末期,則需35-43天,;至于排卵量,,則不僅與個體大小有關(guān),,而且還受溫度的影響。而在舟山蝦塘,,紋藤壺的繁殖期介于4月中旬至10月,,但全年均發(fā)現(xiàn)懷卵個體,而且在高溫季節(jié),,母體還同時懷有2種類型的卵,,從而縮短了紋藤壺的孵化間隔。另外,,在舟山海區(qū)的日本笠藤壺,、鱗笠藤壺和三角藤壺,其性腺發(fā)育和成熟均具有明顯的季節(jié)性,,繁殖期處在全年水溫較高時期,,且懷卵量與年齡、繁殖時期,、所處潮區(qū)和浪擊狀況等因素有關(guān),;但這兩種笠藤壺部為遲熱種,從附著至性成熟需2年以上時間,。在廈門港,,網(wǎng)紋藤壺性腺成熟也表現(xiàn)出周期性,每次排卵的時間與溫度有關(guān),,而且第一次性成熟因季節(jié)和水溫的不同而異,。而位于熱帶海區(qū)的湛江港,則記錄到一年四季均可采到帶有成熟卵塊的網(wǎng)紋藤壺,。且全年都發(fā)現(xiàn)有藤壺附著,。
藤壺屬于節(jié)肢動物門甲殼綱,蔓足亞綱,,藤壺亞目,。其家族成員有500多種,在我國約有110多種,。藤壺對海水中的鹽度,、溫度具有很強(qiáng)的適應(yīng)性,廣泛地分布于我國沿海不同的水域,。凡有硬物的表面,,均可被其附著,甚至在鯨魚,、海龜?shù)壬矬w的體表也會發(fā)現(xiàn)其附著的蹤跡;附著在巖礁及船底的種類外形呈圓錐形或低圓錐形,,殼較厚,;與海綿共棲的種類呈卵圓形,,殼質(zhì)脆薄,;與抑珊瑚共棲的種,,其基底延長呈圓筒狀;它們成群成片地集聚附著在一起,,是節(jié)肢動物成型后營固著生活的海洋動物,。在不同的鹽度、溫度的海域,,有不同種類的藤壺,。如在低鹽、暖水,、海水透明度低的近岸,、港口多以泥藤壺為主要品種;高鹽,、暖水,、海水透明度高的水域有三角藤壺、鐘巨藤壺,;水域開闊,、透明度高的高鹽海水水域則以紅巨藤壺、三角藤壺為多見,。
藤壺分布甚廣,,幾乎任何海域的潮間帶至潮下帶淺水區(qū),都可以發(fā)現(xiàn)其蹤跡,。藤壺是變滲性動物,,只在鹽度接近于體液并且變化不大的水域中能夠生活,因此,,大多數(shù)藤壺都密集地分布在港灣,、港口及沿岸水域,附著在天然巖礁,、碼頭堤壩,、船舶浮標(biāo)、海水管道,、水產(chǎn)養(yǎng)殖設(shè)施及鯨,、海龜、海蛇等生物有機(jī)體的體表,。
1,、增加船舶阻力耗損燃料
由于藤壺的附著。使得船舶吃水線以下部分粗糙度增加,使船舶在航行時的阻力加大,,與此同時也增加了船舶的自重導(dǎo)致船舶,、艦艇的航行速度降低,增加了燃料的消耗,。
2,、增加自重削弱抗風(fēng)險能力
海上的石油平臺及建筑設(shè)施若被藤壺附著,則會增加這些設(shè)施結(jié)構(gòu)的自重,,加大其外載荷,,削弱了其抵抗風(fēng)暴曩浪的能力,使其容易傾斜,、倒塌,。同時由于自重增加提高了平臺、建筑物的重心,,當(dāng)海嘯,、地震、風(fēng)暴潮來臨時,,危險性增大,。
3、影響海水資源綜合利用
藤壺附著對利用海水進(jìn)行冷卻的石油平臺,、電廠給排水管道會發(fā)生堵塞,,影響海水的冷卻效果。甚至造成事故風(fēng)險,。海水淡化時會造成進(jìn)水管道不暢,,降低海水淡化效果。
4,、妨礙儀器設(shè)備使用
藤壺附著妨礙軍事設(shè)施與民用,、科研儀器的正常工作,降低傳感器,、儀表及傳動部件的靈敏度,。
5、影響漁業(yè)生產(chǎn)降低水產(chǎn)品質(zhì)量
藤壺附著影響?zhàn)B殖,,與貝類爭奪附著基,、餌料,堵塞網(wǎng)具網(wǎng)孔,,影響水體交換,,妨礙養(yǎng)殖對象的生長發(fā)育,降低水產(chǎn)品的質(zhì)量,。
6,、加速水下固著物局部腐蝕速率
藤壺的附著會改變局部金屬的電化學(xué)腐蝕過程和速度,,導(dǎo)致局部腐蝕或穿孔。M Eashwar等在詳細(xì)考察了不銹鋼上藤壺生命活動及腐蝕現(xiàn)象,,指出死藤壺殼上有機(jī)質(zhì)的分解引起介質(zhì)酸化,,進(jìn)而形成縫隙腐蝕;與此同時,。馬士德等通過青島海域?qū)嵑1┞对嚇佑^察及實(shí)驗(yàn)室培育研究了藤壺附著對海水中金屬腐蝕的影響,揭示了藤壺附著在局部腐蝕中的過程和機(jī)理,,指出:海洋生物的自催化效應(yīng),、分泌液及死亡腐爛引起溶液酸化(pH值最低可達(dá)3-4),可進(jìn)一步加速局部腐蝕的生長和發(fā)展,。宋詩哲等研究了鋁鎂合金在不同pH值NaCl溶液中腐蝕行為,,揭示海洋污損生物造成的局部微酸性環(huán)境是廈門港局部腐蝕敏感性強(qiáng)的原因,海洋污損生物作用是造成海洋結(jié)構(gòu)材料,、構(gòu)筑物及船艦體局部腐蝕的主要因素,。
按目前防污技術(shù)和防污研究方面所采用的原理,將其分為物理防污法,、化學(xué)防污法和生物防污法,。
1、物理防污法
人工或機(jī)械清除法,、過濾法,、加熱法等。物理法中最先進(jìn)的是低表面能涂料防污法,,主要有氟聚合物和有機(jī)硅樹脂材料兩種,。例如對浸沒于海水中的各種同體物質(zhì)及設(shè)施,如船舶或水下建筑設(shè)施,,可采用降低附著物的表面能或使用低表面能的材料,,改變附著物的顏色及附著環(huán)境等實(shí)現(xiàn)防除附著的目的。
2,、化學(xué)防污法
采用化學(xué)物質(zhì)對海洋污損生物進(jìn)行毒殺,,阻止其附著??煞譃椋褐苯蛹尤敕?,電解法,化學(xué)防污涂料法,。例如對于利用海水資源的海水冷卻,、循環(huán)系統(tǒng)和海上平臺以及港口的海水管道系統(tǒng)可以用電解海水的方法進(jìn)行防除。
3,、生物防污法
采用生物活性物質(zhì)作為防污劑來防止海洋污損生物的污損,;具有防污作用的生物活性物質(zhì)包括有機(jī)酸,、無機(jī)酸、內(nèi)酯,、萜類,、酚類、甾醇類和吲哚類等天然化合物,。例如在天然無污染的辣椒中提取生物活性物質(zhì)與有機(jī)黏土復(fù)合,,使辣椒素活性得以充分發(fā)揮,解決了低含量,、高性能的技術(shù)問題,。
此外,改變構(gòu)筑物及儀器設(shè)備材料的質(zhì)地,,在合適的地方使用不易被污損的材料,,也是多途徑防附著防污損的一種不錯的選擇。
1,、物理機(jī)械法防除技術(shù)
用機(jī)械裝置通過設(shè)置濾網(wǎng)等方法,,去除海水中的污損生物附著及各種異物,如:①攔污柵,;②旋轉(zhuǎn)濾網(wǎng),;③貝類清除裝置等。
運(yùn)用物理的方法如:①高流速法:研究表明,,較高流速可以阻止大型污損生物的附著,,故設(shè)計(jì)壁面流速在規(guī)定值以上,是控制大型污損生物附著的方法之一,。②溫水處理法:人為使水溫高于海生生物的環(huán)境水溫,,促使其死亡的方法。③淡水處理法:通過注入淡水,,改變環(huán)境水的滲透壓,,促使海生生物死亡的方法。
2,、海水電解防除技術(shù)
海水的電解防污技術(shù)是利用物理化學(xué)防污的方法,。在使用海水的海水管道系統(tǒng)中,通過防海生物裝置,,利用銅陽極,、鋁或鐵陽極電解后生成的少量氧氧化物的絮狀物,附著于海水管系的內(nèi)壁上,,從而在整個管系中形成一層很薄的保護(hù)層,,進(jìn)而防止海洋生物附著并對海水腐蝕也有很好的防護(hù)作用。它具有安全可靠,,防污徹底,,不會對環(huán)境造成影響的特點(diǎn),。但是在使用過程中,應(yīng)注意對其設(shè)備進(jìn)行維護(hù),。
3,、低表面能、低毒環(huán)保的防除涂料
低表面能涂料是針對海洋污損生物在污損附著過程中的向能性的特點(diǎn),,且同體表面的自由能越低,,附著力越小,固體表面液體的接觸角也就越大,。若固體表面所用涂料具有的表面能很低,,海洋生物就難以在上面附著。即使附著也很容易在水流或其他外力作用下脫落,。低表面能防污涂料是基于涂料表面的物理作用,不存在毒性物質(zhì)的釋放損耗問題,,能起到長期防污的作用,。這類無毒防污漆包括有氟聚合物和硅聚合物涂料。有機(jī)硅類的無毒防污漆已有商品在市場上推出,。另一類防污漆是電導(dǎo)防污漆,。它的技術(shù)原理是把導(dǎo)電防污漆膜作為陽極,當(dāng)通入微電流時,,就產(chǎn)生電解反廊,,導(dǎo)電漆的漆膜最外層就被次氯酸離子覆蓋??煞乐刮⑸?、海藻類和海洋硬殼類生物的附著。
4,、自拋光防污涂料
目前開發(fā)的低毒或無毒的自拋光防污漆的主要方向有:無錫銅基自拋光防污漆,。主要采用銅鹽化合物和防污增效劑復(fù)合的方法。為克服聚合物本身的水解后銅離子滲入海水中的濃度不夠的問題,,所以在防污漆中還添加了各國環(huán)保局注冊的允許在防污漆中使用的輔助殺生物劑,。自拋光防污涂料的防污機(jī)理是:與有防污作用的含有機(jī)金屬的基團(tuán)與基料樹脂形成共價鍵,這些共價鍵可被海水中的鈉,、鉀等金屬離子水解形成親水性基團(tuán),,隨著水解的進(jìn)行,釋放出防污劑,,從而起到防污作用,;當(dāng)親水基團(tuán)達(dá)到一定濃度時,將導(dǎo)致樹脂層剝落,。露出的新的與有機(jī)金屬鍵合的樹脂層,,并在這一水解過程中形成平整的涂層,。
5、仿生防污及其它防污涂料
應(yīng)用生物技術(shù)防污也是海洋生物學(xué)家和防污技術(shù)專家一直探索的目標(biāo),。這種概念來自于對自然界的觀察,。海洋生物具有防污適應(yīng)性。不會附著任何污損生物,。海洋中的生物大多都具有抵制海洋污損生物附著的能力,。科學(xué)家們從海洋生物學(xué),、化學(xué)生態(tài)學(xué)的角度研究了這些海洋生物抗污損防附的機(jī)理,,開發(fā)出了仿生防污涂料。主要的研究方向有生物防污劑,、活性酶,、生物可降解吸水膜。除此之外,,其它無毒低毒的防污涂料研究也在迅速發(fā)展之中,。如導(dǎo)電高分子材料防污涂料。以氯化橡膠為基料,,聚苯胺為防污劑制成的防污涂料,;高效納米防污涂料,以水溶性樹脂材料將納米級防污劑(如納米級氧化亞銅,、納米級氧化鋅等),,用微膠囊緩釋技術(shù)達(dá)到穩(wěn)定的防污效果;可溶性硅酸鹽防污涂料,,通過離子交換或分子篩選的作用,,硅鋁酸鹽與海水中H+等進(jìn)行離子交換,實(shí)現(xiàn)防污功能,。